一、生态学Tips
1、生态学系统是复杂适应性系统;
2、生态学根植于博物学;
3、不可忽略进化论;
4、生态学事关大自然;
5、了解一点哲学;
6、生态学是有用的科学;
7、生态学不是万能的;
8、类社会科学的学科范式;
9、参考物理学而非工程学来理解生态学的生态位;
10、数学很重要。
二、物种的竞争
1、Lotka-Volterra竞争模型
假设有一草地,其共同的“捕食者”是兔子和羊,且二者在假定的草地生态系统中存在竞争关系。
有:
{
对兔子(
N
1
)
:
d
N
1
d
t
=
r
1
⋅
N
1
(
1
−
N
1
K
1
)
对羊有(
N
2
)
:
d
N
2
d
t
=
r
2
⋅
N
2
(
1
−
N
2
K
2
)
\begin{cases} 对兔子(N_{1}):\frac{\text{d}N_{1}}{\text{d}t}=r_{1}\cdot N_{1}(1-\frac{N_{1}}{K_{1}})\\ 对羊有(N_{2}):\frac{\text{d}N_{2}}{\text{d}t}=r_{2}\cdot N_{2}(1-\frac{N_{2}}{K_{2}}) \end{cases}
{对兔子(N1):dtdN1=r1⋅N1(1−K1N1)对羊有(N2):dtdN2=r2⋅N2(1−K2N2)
为了将两个方程联系起来,引入变量
M
M
M,表示食草动物动物的食草量,有:
M
羊
=
α
⋅
M
兔
M_{羊}=\alpha\cdot M_{兔}
M羊=α⋅M兔
因此可得到两个相对竞争系数,分别是羊对兔的
α
1
←
2
\alpha_{1\leftarrow2}
α1←2 和兔对羊的
α
2
←
1
\alpha_{2\leftarrow1}
α2←1 ,以及两个种内的密度制约系数
α
1
←
1
\alpha_{1\leftarrow1}
α1←1、
α
2
←
2
\alpha_{2\leftarrow2}
α2←2,带入两个式子可得:
{
d
N
1
d
t
=
r
1
⋅
N
1
(
1
−
α
1
←
1
N
1
K
1
−
α
1
←
2
N
2
K
1
)
d
N
2
d
t
=
r
2
⋅
N
2
(
1
−
α
2
←
2
N
2
K
2
−
α
2
←
1
N
1
K
2
)
\begin{cases} \frac{\text{d}N_{1}}{\text{d}t}=r_{1}\cdot N_{1}(1-\alpha_{1\leftarrow1}\frac{N_{1}}{K_{1}}-\alpha_{1\leftarrow2}\frac{N_{2}}{K_{1}})\\ \frac{\text{d}N_{2}}{\text{d}t}=r_{2}\cdot N_{2}(1-\alpha_{2\leftarrow2}\frac{N_{2}}{K_{2}}-\alpha_{2\leftarrow1}\frac{N_{1}}{K_{2}})\\ \end{cases}
{dtdN1=r1⋅N1(1−α1←1K1N1−α1←2K1N2)dtdN2=r2⋅N2(1−α2←2K2N2−α2←1K2N1)
此即Lotka-Volterra竞争模型。
2、 N 1 、 N 2 N_{1}、N_{2} N1、N2 的关系
为了探究
N
1
、
N
2
N_{1}、N_{2}
N1、N2 的关系,令
d
N
1
d
t
=
0
\frac{\text{d}N_{1}}{\text{d}t}=0
dtdN1=0 ,解得:
{
N
1
=
0
1
−
α
1
←
1
N
1
K
1
−
α
1
←
2
N
2
K
1
=
0
\begin{cases} N_{1}=0\\ 1-\alpha_{1\leftarrow1}\frac{N_{1}}{K_{1}}-\alpha_{1\leftarrow2}\frac{N_{2}}{K_{1}}=0 \end{cases}
{N1=01−α1←1K1N1−α1←2K1N2=0
且:有
K
1
>
1
K_{1}>1
K1>1,所以,等式两边同时乘
K
1
K_{1}
K1 得:
K
1
−
α
1
←
1
⋅
N
1
−
α
1
←
2
⋅
N
2
=
0
K_{1}-\alpha_{1\leftarrow1}\cdot N_{1}-\alpha_{1\leftarrow2}\cdot N_{2}=0
K1−α1←1⋅N1−α1←2⋅N2=0
整理得:
K
1
α
1
←
2
−
α
1
←
1
⋅
N
1
α
1
←
2
=
N
2
\frac{K_{1}}{\alpha_{1\leftarrow2}}-\frac{\alpha_{1\leftarrow1}\cdot N_{1}}{\alpha_{1\leftarrow2}}=N_{2}
α1←2K1−α1←2α1←1⋅N1=N2
因为:
K
1
α
1
←
2
、
α
1
←
1
α
1
←
2
\frac{K_{1}}{\alpha_{1\leftarrow2}}、\frac{\alpha_{1\leftarrow1}}{\alpha_{1\leftarrow2}}
α1←2K1、α1←2α1←1 为常数,所以
N
1
、
N
2
N_{1}、N_{2}
N1、N2 的关系是二维坐标系上的一条直线。
3、竞争结果
当忽略两个种群内部同种个体间的相互关系
α
1
→
1
\alpha_{1\rightarrow1}
α1→1和
α
2
→
2
\alpha_{2\rightarrow2}
α2→2,同时将
α
1
→
2
\alpha_{1\rightarrow2}
α1→2和
α
2
→
1
\alpha_{2\rightarrow1}
α2→1简写为
α
12
\alpha_{12}
α12和
α
21
\alpha_{21}
α21时,方程可表示为:
{
N
1
′
=
r
1
⋅
N
1
(
1
−
N
1
K
1
−
α
12
N
2
K
1
)
N
2
′
=
r
2
⋅
N
2
(
1
−
N
2
K
2
−
α
21
N
1
K
2
)
\begin{cases} N_{1}'=r_{1}\cdot N_{1}(1-\frac{N_{1}}{K_{1}}-\alpha_{12}\frac{N_{2}}{K_{1}})\\ N_{2}'=r_{2}\cdot N_{2}(1-\frac{N_{2}}{K_{2}}-\alpha_{21}\frac{N_{1}}{K_{2}})\\ \end{cases}
{N1′=r1⋅N1(1−K1N1−α12K1N2)N2′=r2⋅N2(1−K2N2−α21K2N1)
当生境内完全被
N
1
N_{1}
N1 或被
N
2
N_{2}
N2 占据时,针对两个式子,可分别在坐标系上获取两个点:
{
兔
(
N
1
)
:
(
K
1
,
0
)
,
(
0
,
K
1
α
12
)
羊
(
N
2
)
:
(
0
,
K
2
)
,
(
K
2
α
21
,
0
)
\begin{cases} 兔(N_{1}):(K_{1},0),(0,\frac{K_{1}}{\alpha_{12}})\\ 羊(N_{2}):(0,K_{2}),(\frac{K_{2}}{\alpha_{21}},0) \end{cases}
{兔(N1):(K1,0),(0,α12K1)羊(N2):(0,K2),(α21K2,0)
分别针对两个种群绘图,根据Logistic方程,分别获得两组矢量关系图(箭头方向表示种群大小变化方向)。
将两组矢量关系图结合,即可推测四种不同的竞争结果。
(1) N 1 N_{1} N1 兔获胜
当
K
1
>
K
2
α
21
K_{1}>\frac{K_{2}}{\alpha_{21}}
K1>α21K2 ,
K
1
α
12
>
K
2
\frac{K_{1}}{\alpha_{12}}>K_{2}
α12K1>K2时:
(2) N 2 N_{2} N2 羊获胜
当
K
2
>
K
1
α
12
K_{2}>\frac{K_{1}}{\alpha_{12}}
K2>α12K1 ,
K
2
α
21
>
K
1
\frac{K_{2}}{\alpha_{21}}>K_{1}
α21K2>K1时:
(3)稳定共存(一个平衡点)
当
K
2
α
21
>
K
1
\frac{K_{2}}{\alpha_{21}}>K_{1}
α21K2>K1 ,
K
1
α
12
>
K
2
\frac{K_{1}}{\alpha_{12}}>K_{2}
α12K1>K2时:
(4)无法预测(无平衡点)
当
K
1
>
K
2
α
21
K_{1}>\frac{K_{2}}{\alpha_{21}}
K1>α21K2 ,
K
2
>
K
1
α
12
K_{2}>\frac{K_{1}}{\alpha_{12}}
K2>α12K1时:
4、多种群的竞争关系
现在,我们获得了两个种群的竞争关系,并预测了四种可能的情形,那多个种群的竞争关系是如何的呢?
在前面的推到中,我们忽略了种群内部的同种个体的相互关系(
α
11
、
α
22
\alpha_{11}、\alpha_{22}
α11、α22),现将其重新加入到(物种数
n
=
2
n=2
n=2)关系式中:
{
d
N
1
d
t
=
r
1
N
1
(
1
−
α
11
N
1
K
1
−
α
12
N
2
K
1
)
d
N
2
d
t
=
r
2
N
2
(
1
−
α
22
N
2
K
2
−
α
21
N
21
K
2
)
\begin{cases} \frac{\text{d}N_{1}}{\text{d}t}=r_{1}N_{1}(1-\alpha_{11}\frac{N_{1}}{K_{1}} -\alpha_{12}\frac{N_{2}}{K_{1}})\\ \frac{\text{d}N_{2}}{\text{d}t}=r_{2}N_{2}(1-\alpha_{22}\frac{N_{2}}{K_{2}} -\alpha_{21}\frac{N_{21}}{K_{2}}) \end{cases}
{dtdN1=r1N1(1−α11K1N1−α12K1N2)dtdN2=r2N2(1−α22K2N2−α21K2N21)
通过观察两物种的关系式可发现,括号内的各物种关系可以以和的形式表示,即:
∑
j
=
1
n
α
i
j
N
j
K
i
\sum_{j=1}^{n}{\alpha_{ij}\frac{N_{j}}{K_{i}}}
j=1∑nαijKiNj
由此可知,在一个含
n
n
n 个物种的生境内(物种丰度为
n
n
n),第
i
i
i 个物种种群大小变化的函数关系为:
d
N
i
d
t
=
r
i
N
i
(
1
−
∑
j
=
1
n
α
i
j
N
j
K
i
)
\frac{\text{d}N_{i}}{\text{d}t}=r_{i}N_{i}(1-\sum_{j=1}^{n}{\alpha_{ij}\frac{N_{j}}{K_{i}}})
dtdNi=riNi(1−j=1∑nαijKiNj)
观察函数关系式可发现两个重要的状态变量(见Module 1):
α
i
j
、
n
\alpha_{ij}、n
αij、n,分别表示物种丰富度(
n
n
n)和种间或种内交互系数(
α
i
j
\alpha_{ij}
αij)。
Module 1:
以理想气体方程为例:
PV=nRT
通过只描述气体状态的状态变量,例如p为压强(Pa),V为气体体积(m³),来描述空间内的气体。
我们是否可以通过这两个状态变量类模拟群落的动态竞争关系呢?
具体内容可参考胡脊梁的文章,DOI: 10.1126/science.abm7841