脉冲神经元的发放过程

        生物神经系统中的信号是以细胞膜的电位变化来传导的。神经元细胞膜内外的电位有差别，外正内负，70~80mV。周围环境和内部变化可以引起膜电位的高低变化。但是这类变化当幅度不大时只是局部的，随着变化幅度的增加，达到一定阈值时，膜电位会发生突然的变化，产生沿轴突传导的动作电位，也称为脉冲。这种神经元传递的脉冲持续时间为1~2ms，它可以跨越较远的距离进行传递而不致衰减。电位变化的幅度和传导速度都因神经轴突纤维的种类不同而不同。但对一种纤维来说，动作电位和传导速度是一定的，在全范围内，动作电位的产生与否取决于刺激强度是否大于阈值，这种现象称为“全或无”(all or none)定律。

        神经元未受刺激时，细胞膜内外两侧存在电位差，称为静息电位。当神经元受到外界刺激，突触后电位的总和超过某一阈值时，神经元产生一个不衰减的“全或无”式的沿神经纤维传递的神经冲动，即动作电位或脉冲。动作电位的动态变化过程包含一个迅速的去极化正向电位变化和缓慢的复极化负向电位变化。动作电位的另一特征是电位的极性在峰电位顶端倒转，细胞内由静息时的负电位变为正电位，这一过程称为超射。神经元动作电位的产生会导致局部的兴奋性发生一系列的变化。大致在动作电位的复极化阶段，无论用任何强的刺激都不能再引起动作电位，这个阶段称为绝对不应期；在随后的短时间内，动作电位进入超极化阶段， 用比原来强的刺激方能引起动作电位，而且反应幅度还会小一些，这个阶段称为相对不应期，神经元对信号的传递方式在很大程度上与神经元的电学特性有关。

        生物神经系统在内外刺激作用下，使得神经元按照一定的时间间隔产生一系列的动作电位，称为脉冲序列(spike train)。神经元发放的单个动作电位或者脉冲是信号传递的基本单元，因为所有脉冲的波形是相似的，所以动作电位的形状不会携带任何信息，而传递有用神经信息的是脉冲的发放时间和频率。一个神经元就是一个整合器，随时都在接受成百上千的信息，随时都在对所接受的信息进行加工，使相同的信息加在一起，相反的信息互相抵消，然后决定是兴奋还是保持抑制，这就是神经元的整合(integration)作用。如图2.3所示，一个生物神经元通过其大量的树突接受其他突触前神经元发放的各不相同的脉冲序列作为输入，通过突触的作用和神经元胞体的信息整合，神经元发放一定时间间隔的脉冲序列，又通过轴突成为其他神经元的输入。

        从突触前神经元传入的脉冲信号引起突触后神经元膜电位发生的变化称为突触后电位(postsynaptic potential)，具有局部电位的性质。一个神经元通常有许多突触，其中有些是兴奋性的，有些是抑制性的。对于从突触前神经元传来的多个脉冲，由于突触类型的不同，突触后电位可分为兴奋性和抑制性两类。如图2.4(a)所示，兴奋性突触使突触后神经元的膜去极化，产生正的突触后电位，称为兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential，EPSP)。EPSP在传入脉冲到达突触后神经元0.3~0.5ms之后产生，它有一个较快的上升过程和缓慢的指数衰减过程，电位总共持续10~20ms。如图2.4(b)所示，抑制性突触使突触后神经元的膜超极化，产生负的突触后电位，称为抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential，IPSP)，IPSP到达峰值时间和EPSP相似。

        如果突触前神经元快速发放一系列动作电位，而突触后电位的消退需要一定时间，则相继产生的突触后电位会随时间产生累加效应。而一个神经元接收其他很多突触前神经元同时传来的脉冲所产生的突触后电位的总体效应称为空间累加。时间累加和空间累加都会对突触后电位产生影响。

        生物神经元的动态特性是非常复杂的，从神经元传递信息的功能和特点归纳出以下几点：

1.突触后电位有兴奋性和抑制性两种类型；

2.突触在传递信息的过程中有一定的延迟时间；

3.神经元信息的整合有时间累加和空间累加；

4.具有数/模互相转换功能，类似数字信号的突触前神经元动作电位，通过突触传递过程，转化成类似于模拟信号的突触后神经元的突触后电位，而突触后神经元对这些模拟信号进行快速整合，一旦超过阀值就形成发放，动作电位还是数字形式的；

5.神经元脉冲的发放存在不应期；

6.突触传递信息的强度随时间是可变的，包括突触传递增强和突触传递减弱，突触可塑性是学习和记忆的基础。

参考：《脉冲神经网络原理及应用》