脉冲神经元的建模与分析

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分类专栏： SNN（Spiking Neural Network，脉冲神经网络）文章标签：生物神经元脉冲发放 Hodgkin-Huxley模型 Integrate-and-Fire模型脉冲神经网络

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一. 生物神经元结构及脉冲发放

生物神经系统中的信号是以细胞膜的电位变化来传导的。神经元细胞膜内外的电位有差别，外正内负，70-80mv。周围环境和内部变化可以引起膜电位的高低变化。但是这类变化当幅度不大时只是局部的，随着变化幅度的增加，达到一定阈值时，膜电位才会发生突然的变化，产生沿轴突传导的动作电位，也称为脉冲。这种神经元传递的脉冲持续时间为1-2ms，它可以跨越较远的距离进行传递而不致衰减。电位变化的幅度和传导速度都因神经轴突纤维的种类不同而不同。但对一种纤维来说，动作电位和传到速度是一定的，在全范围内，动作电位的产生与否取决于刺激强度是否大于阈值，这种现象称为“全或无”（all or none）定律。
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如上图所示，神经元未受刺激时，细胞膜内外两侧存在电位差，称为静息电位（resting potential），一般在-80~-40mv。当神经元受到外界刺激时，突触后电位的总和超过某一阈值时，神经元产生一个不衰减的“全或无”式的沿神经纤维的神经活动，即动作电位或脉冲。动作电位的动态变化过程包括一个迅速的去极化正向电位变化和缓慢的复极化负向电位变化。动作电位的另一特征是电位的极性在峰电位顶端倒转，细胞内由静息时的负电位变为正电位，这一过程叫做超射。神经元动作电位的产生会导致局部的兴奋性发生一系列的变化。大致在动作电位的复极化阶段（repolarization phase），无论用任何强的刺激都不能再引起动作电位，这个阶段称为绝对不应期（absolute refraction period）；在随后的短时间内，动作电位进入超极化阶段（hyperpolarization phase），用比原来强的刺激方能引起动作电位，而且反应幅度还会小一些，这个阶段称为相对不应期（relative refraction period），神经元对信号的传递方式在很大程度上与神经元的电学特性有关。

生物神经系统在内外刺激作用下，使得神经元按照一定时间间隔产生一系列的动作电位，称为脉冲序列（spike train）。神经元发放的单个动作电位或者脉冲是信号传递的基本单元，因为所有脉冲的波形都是相似的，所以动作电位的形状不会携带任何信息，而传递有用神经信息的是脉冲的发放时间和频率。一个神经元就是一个整合器，随时都在接受成百上千的信息，随时都在对外接受的信息进行加工，使相同的信息加在一起，相反的信息互相抵消，然后决定是兴奋还是保持抑制，这就是神经元的整合（integration）作用。如下图，一个生物神经元通过其大量的树突接受其他突触前神经元发放的各不相同的脉冲序列作为输入，通过突触的作用和神经元胞体的信息整合，神经元发放一定时间间隔的脉冲序列，又通过轴突成为其他神经元的输入。
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从突触前神经元传入的脉冲信号引起突触后神经元膜电位发生的变化成为突触后电位（postsynaptic potential），具有局部电位的性质。一个神经元通常有许多突触，其中有些是兴奋性的，有些是抑制性的。对于从突触前神经元传来的多个脉冲，由于突触类型的不同，突触后电位可分为兴奋性和抑制性两类。兴奋性突触使得突触后神经元的膜去极化，产生正的突触后电位，成为兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential，EPSP）。EPSP在传入脉冲到达突触后神经元0.3-0.5ms之后产生，它有一个较快的上升过程和缓慢的指数衰减过程，电位总共持续10-20ms。抑制性突触使突触后神经元的膜超极化，产生负的突触后电位，称为抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential，IPSP），IPSP到达峰值时间和EPSP相似。

如果突触前神经元快速发放一系列动作电位，而突触后电位的消退需要一定时间，则相继产生的突触后电位会随时间产生累计效应。而一个神经元接受其他很多突触前神经元同时传来的脉冲所产生的突触后电位的总体效应称为空间累加。时间累加和空间累加都会对突触后电位产生影响。生物神经元的动态特性是非常复杂的，从神经元传递信息的功能和特点归纳出以下几点：

突触后电位有兴奋性和抑制性两种类型；
突触在传递信息的过程中有一定的延迟时间；
神经元信息的整合有时间累加和空间累加；
具有数/模互相转换功能，类似数字信号的突触前神经元动作电位，通过突触传递过程，转换成类似于模拟信号的突触后神经元的突触后电位，而突触后神经元对这些模拟信号进行快速整合，一旦超过阈值就形成发放，动作电位还是数字的；
神经元脉冲的发放存在不应期；
突触传递信息的强度随时间是可变的，包括突触传递增强和突触传递减弱，突触可塑性是学习和记忆的基础。

二. 脉冲神经元的建模方法

1. 神经元的房室建模方法

当前对神经元数值模拟的研究主要是从细胞膜属性和几何形态这两个方面进行，其理论基础是Hodgkin-Huxley的神经元模型和Rall的神经元被动电缆理论（passive cable theory），被动电缆的空间拓扑结构可以采用典型的房室建模方法（compartmental modeling approach）进行离散描述。房室模型是利用有限差分法将空间上连续的单个神经元分割成很短的区域，并假设其在区域内是等电位的。每个离散的区域电位被视为一个单独的房室，房室之间相互连接后整体描述神经元的时空变化。

神经元的房室模型可用下图所示的等效电路来模拟，其中 $V_{k}$ 表示第k个房室的膜电位，此房室可以用来表示细胞体、树突或轴突， $V_{k-1}和V_{k+1}$ 分别表示相邻两个房室的膜电位； $R_{k}$ 表示第k个房室与第k-1个房室的轴电阻， $R_{k+1}$ 表示第k个房室与第k+1个房室的轴电阻。
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根据神经元房室的等效电路，单个房室的膜电位变化可表示为：
$C_{m}\frac{dV_{k}}{dt}=-g_{L}(V_{k}-E_{L})-\sum_{c}[\bar{g_{c}}(V_{k}-E_{c})]+\frac{V_{k-1}-V_{k}}{R_{k}}+\frac{V_{k+1}-V_{k}}{R_{k+1}}+I$
其总共包含4类电流，即神经元的漏电流 $I_{L}=g_{L}(V_{k}-E_{L})$ ，房室上所有的钠离子通道、钾离子通道等门控电流之和 $I_{c}=\sum_{c}[\bar{g_{c}}(V_{k}-E_{c})]$ ，相邻房室的外向整合延迟电流 $I_{k}=\frac{V_{k-1}-V_{k}}{R_{k}}+\frac{V_{k+1}-V_{k}}{R_{k+1}}$ ，I表示外部注入电流。

2. 脉冲神经元的建模层次

对于脉冲神经元模型的建立，从平衡神经元的功能特性和计算效率的角度出发，将脉冲神经元的数学建模分为三个层次，包括详细房室模型（detailed compartmental model）、缩减房室模型（reduced compartmental model）和单房室模型（single compartmental model）。
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2.1 详细房室模型

真实的神经元具有在形态和生理两方面都极为复杂的树突树和轴突及其分支，脉冲神经元的详细房室模型依据树突和轴突的空间几何形状特征进行建模。根据Rall的被动电缆理论和房室建模方法，可建立定量研究树突整合功能的理论框架。数学上房室模型是对非线性的电缆方程的某种有限差分逼近，一般用常微分方程来取代连续电缆方程。对于每一时间间隔，运用数值方法来求解由这些方程构成的高维系统。

2.2 缩减房室模型

尽管详细房室模型很好地近似了神经元的空间几何形态，并表现了丰富的动力学特性，但其存在以下缺点：①这种高维模型很难从数学分析的角度研究神经元的突现特征；②由于其计算的复杂性，很难进行大规模网络的模拟研究。

缩减房室模型在神经元的功能特性和计算效率之间进行了折衷，仅用一个或几个房室来表达神经脉冲在树突与胞体之间的交互。

2.3 单房室模型

单房室模型忽略了神经元的形态特征，将神经元抽象成一个点，仅考虑各种离子电流对神经元阈下行为和脉冲生成的影响。最为典型的单房室脉冲神经元模型就是描述神经元膜电位和离子电导变化关系的 Hodgkin-Huxley模型。

三. 单房室脉冲神经元模型

基于对生物神经元不同的认知和计算功能的需要，在过去的几十年涌现了很多单房室脉冲神经元的计算模型，根据神经元的构造方法的差异将这些模型分为四类：
①生物可解释性的生理模型；②脉冲生成机制的非线性模型；③固定阈值的脉冲发放模型；④分段线性化的解析模型。

1. 生物可解释性的生理模型

生物神经元的离子是传递电信号的重要媒介，电信号的产生是由于细胞膜两侧的离子发生流动而形成了浓度差，从而导致了细胞膜内外电位差的变化。

1.1 Hodgkin-Huxley神经元模型

Hodgkin等人通过大量实验和分析，确认神经轴突膜上有两种主要的离子通道——钠离子通道和钾离子通道，这两个离子通道的电导不是恒定的，它们强烈依赖于膜电位。这时由于两通道中存在着几个由膜中有机分子所控制的门，门打开或关闭的概率与膜电位有关。此外，膜中还有次要的其他离子的通道，形成漏电流。等效电路如下图：
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细胞膜上流过的电流主要取决于离子通道的阻抗以及细胞膜上的电容，总的离子电流主要由 $Na^{+}、K^{+}和Cl^{+}$ 组成。 $I_{Na}$ 表示钠离子电流， $I_{K}$ 表示钾离子电流， $I_{L}$ 表示漏电流，I表示突触输入或外部注入电流。V表示膜电位，方向由膜的外侧指向内测，即外正内负。

根据实验数据分析可知， $I_{Na}、I_{K}、I_{L}$ 之间没有耦合关系，Hodgkin-Huxley神经元模型由四个非线性微分方程给出，可以表示为：

$C_{m}\frac{dV}{dt}=-g_{L}(V-E_{L})-\bar{g_{Na}}m^{3}h(V-E_{Na})+-\bar{g_{K}}n^{4}(V-E_{K})+I$
$\frac{dm}{dt}=\alpha _{m}(V)(1-m)-\beta _{m}(V)m$
$\frac{dh}{dt}=\alpha _{h}(V)(1-h)-\beta _{h}(V)h$
$\frac{dn}{dt}=\alpha _{n}(V)(1-n)-\beta _{n}(V)n$

式中， $C_{m}$ 表示膜电容； $g_{L}$ 代表漏电导； $E_{L}$ 表示漏电逆转电位，也称静息电位； $\bar{g_{Na}}$ 和 $\bar{g_{K}}$ 分别表示 $Na^{+}$ 和 $K^{+}$ 通道最大电导值； $E_{Na}$ 和 $E_{K}$ 分别表示对应的逆转电位。 $Na^{+}$ 电流由三个活化门m和一个去活化门h控制， $K^{+}$ 电流由四个活化门n控制，这些门控变量通常随膜电位变化而变化，表达式如下：

$\alpha _{m}(V)=0.1\frac{25-V}{exp[(25-V)/10]-1}$
$\beta _{m}(V)=4exp(-\frac{V}{18})$
$\alpha _{h}(V)=0.07exp(-\frac{V}{20})$
$\beta _{h}(V)=\frac{1}{exp[(30-V)/10]+1}$
$\alpha _{n}(V)=0.01\frac{10-V}{exp[(10-V)/10]-1}$
$\beta _{n}(V)=0.125exp(-\frac{V}{80})$

在Hodgkin-Huxley神经元模型中，通常膜电容的取值为 $C_{m}=1\mu F/cm^{2}$ ，膜电位V的单位为mV，时间的单位为ms。各种离子对应的逆转电位分别为： $E_{L}=-10.6mV，E_{Na}=115mV，E_{K}=-12mV$ 。各种离子的最大电导值分别为： $g_{L}=0.3mS/cm^{2}，\bar{g_{Na}}=120mS/cm^{2}，\bar{g_{K}}=36mS/cm^{2}$ 。外部注入电流的单位为 $\mu A/cm^{2}$ 。

1.2 Morris-Lecar神经元模型

1981年，Morris等通过对藤壶神经细胞膜电位的测量发现：当电流注入肌肉纤维时，可测的藤壶肌肉纤维震荡的电压，电压震荡现象与钾离子通道和钙离子通道驱动的电压有关。它们在实验研究的基础上给出了如图所示的等效电路来模拟这类神经细胞的膜系统，其中 $I_{Ca}$ 表示钙离子电流， $I_{K}$ 表示钾离子电流， $I_{L}$ 表示漏电流
，I表示突触输入或外部注入电流。V表示膜电位，方向是由膜的外侧指向内侧，即外正内负。

Morris-Lecar神经元模型由两个非线性微分方程组成，可以表示为：

$C_{m}\frac{dV}{dt}=-g_{L}(V-E_{L})-\bar{g_{Ca}}m_{\infty }(V)(V-E_{Ca})+-\bar{g_{K}}n(V-E_{K})+I$
$\frac{dn}{dt}=\lambda(V)[n_{\infty}(V)-n]$
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式子中，随膜电位变化的控制变量表示为：

$m_{\infty}(V)=0.5[1+tanh(\frac{V-V_{1}}{V_{2}})]$
$n_{\infty}(V)=0.5[1+tanh(\frac{V-V_{3}}{V_{4}})]$
$\lambda_{V}=\bar{\lambda}cosh(\frac{V-V_{3}}{2V_{4}})]$

Mossis-Lecar神经元模型中参数取值为 $C_{m}=20 \mu F/cm^{2}，E_{L}=-50mV，E_{Ca}=100mV，E_{K}=-70mV，g_{L}=2mS/cm^{2}，\bar{g_{Ca}}=4mS/cm^{2}，\bar{g_{K}}=8mS/cm^{2}，V_{1}=0mV，V_{2}=15mV，V_{3}=10mV，V_{4}=10mV，\bar{\lambda}=0.1s^{-1}$ ，外部注入电流的单位为 $\mu A/cm^{2}$ 。

2. 脉冲生成机制的非线性模型

从非线性动力学系统的角度来看，神经元产生兴奋性的原因是由于存在从静息状态到持续脉冲的转变，即分岔（bifurcation）机制所致。FitzHugh和Nagumo等最早采用相平面和零线研究了Hodgkin-Huxley神经元模型，并提出了一个更简单的模型，这个模型用一条倒N型的三次曲线代表膜电位的零线，用一条直线代表变量的零线，大大简化了的二维模型可以很好的描述Hodgkin-Huxley系统的特性，这就是著名的FitzHugh-Nagumo神经元模型。Hindmarsh-Rose神经元模型可以表现出非常复杂的神经计算特性。

虽然这类模型没有离子通道机理，模型中的参数也不具有实际的生物学意义，但从动力学角度来看，它们具有和Hodgkin-Huxley神经元模型相似的分岔机制和动力学特性，从而表现出类似生物神经元的脉冲发放特性。这类模型比较简单，可实现大规模脉冲神经网络的模拟，但它仍然是非线性的微分方程，一般无法得到神经元状态变量的解析式，只能进行近似的数值模拟。

2.1 FitzHugh-Nagumo神经元模型

krinski等发现Hodgkin-Huxley模型中的门控变量n与h之和可以近似为一个常数，这使得四维的Hodgkin-Huxley神经元模型简化为二维模型成为可能。FitzHugh-Nagumo神经元模型把神经元的行为通过Duffing-van der Pol振子来进行描述，虽然FitzHugh-Nagumo神经元模型存在多种形式的表述，但是其本质描述了神经元的耦合振荡机制。该模型可表示为：

$\frac{dV}{dt}=V(V-\alpha)(1-V)-U+I$
$\frac{dU}{dt}=\varepsilon (V-\gamma U)$

式子中，V表示快变量（膜电位）；U表示慢变量（恢复变量）；变量I代表突触电流或外部注入刺激电流的强度（无量纲）； $\alpha 、\varepsilon 、\gamma$ 都是常数， $0<\alpha<1 、\varepsilon <<1$ 。通过数值计算发现，FitzHugh-Nagumo神经元模型可以很好的模拟大脑神经元的脉冲发放情况。

2.2 Hindmarsh-Rose神经元模型

Rose等提出了几种不同的神经元模型，其中最流行的是一种关于神经脉冲簇放电的模型，可由下面的三维非线性微分方程描述：

$\frac{dV}{dt}=U+\phi (V)-W+I$
$\frac{dU}{dt}=\psi (V)-U$
$\frac{dW}{dt}=\varepsilon[s(V-V_{R})-W]$

式子中， $\phi (V)和\psi (V)$ 是根据经验所推导出来的函数，可表示为：

$\phi (V)=-aV^{3}+bV^{2}$
$\psi(V)=c-dV^{2}$

Hindmarsh-Rose神经元模型中，I表示所施加的电流， $\varepsilon$ 表示当前缓慢适应的时间尺度，s表示缓慢动态性的影响尺度，这决定了神经元的发放方式，即当有一个连续的外部输入时神经元是以簇的形式发放还是以其他形式发放。

3. 固定阈值的脉冲发放模型

具有固定阈值的脉冲发放神经元模型具有更高的抽象层次，这类模型依赖于所有突触前神经元输入脉冲的积累，当膜电位高达某一个固定阈值时，神经元发放脉冲。这类神经元模型的典型代表就是Integrate-and-Fire和Resonate-and-Fire神经元模型，它们分别表示累积器（integrator）和共振器（resonator），前者用一维微分方程表示；后者用二维微分方程表示。这些模型具有一些共同的特征：都是用线性微分方程来描述神经元，都具有固定的发放阈值和复位机制，都在静息状态具有唯一的稳定平衡点。不同之处在于Integrate-and-Fire神经元模型的平衡点是结点，而Resonate-and-Fire神经元模型的平衡点是焦点。

实质上，具有固定阈值的脉冲发放模型不能算作真正的脉冲神经元模型，因为它们不具备脉冲生成机制，当膜电位达到阈值时，神经元生成的脉冲是假象的，因此这类模型具有有限的神经计算特性。尽管存在很多缺点，但这类模型，特别是Integrate-and-Fire神经模型，长期以来在神经计算领域得到了广泛应用，主要原因在于它是简单的线性模型，不仅可以通过膜电位的解析式对神经元的性质进行定量研究，而且可以应用事件驱动模拟策略实现脉冲神经网络的精确模拟。

3.1 Integrate-and-Fire神经元模型

1907年，Lapicque用电子线路模拟神经元的神经生理现象，构造了最早的神经元模型，当时，人们对神经元动作电位形成机制的认识还不清楚。最简单的是漏电Integrate-and-Fire神经元模型，仅考虑Hodgkin-Huxley神经元模型中的漏电流。漏电Integrate-and-Fire神经元模型的等效电路如下图所示，神经元的内部电路中并联着一个膜电容 $C_{m}$ 和一个膜电阻 $R_{m}$ 。当突触前神经元产生一个脉冲时，会在突触后神经元相连接的突触上产生相应的电流I。该电流分为两部分，一部分用来给膜电容 $C_{m}$ 充电，另一部分从膜电阻 $R_{m}$ 流走。一旦在神经元膜电容上的电压超过发放阈值，神经元会发放一个脉冲。
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漏电Integrate-and-Fire模型非常直观地描述了神经元的膜电位V和其输入电流I之间的关系，其膜电位V的变化过程由下面一阶微分方程描述：

$I=\frac{V-V_{rest}}{R_{m}}+C_{m}\frac{dV}{dt}$
变形可得： $\tau _{m}\frac{dV}{dt}=-(V-V_{rest})+R_{m}I$

上式中， $\tau _{m}=R_{m}C_{m}$ ，称为膜时间常量；I为各个突触前神经元放电行为所产生的突触电流之和。当膜电位V大于等于阈值电位 $V_{thresh}$ 时，神经元立即产生兴奋，即发放脉冲，伴随动作电位的传导，同时将膜电位复位到 $V_{reset}$ ，并在绝对不应期 $t_{ref}$ 之内保持不变；当膜电位V小于阈值电位 $V_{thresh}$ 时，神经元不会产生动作电位，且膜电位将按膜时间常量 $\tau _{m}$ 衰减直到静息电位 $V_{rest}$ 。

漏电Integrate-and-Fire神经元模型表现为第1类兴奋性，脉冲可以以任意低的频率发放，并且频率随着突触输入电流I的增大而增大。

3.2 Resonate-and-Fire神经元模型

Resonate-and-Fire神经元模型是二维动力学系统，可表示为如下所示的线性微分方程组：

$\frac{dx}{dt}=bx-wy$
$\frac{dy}{dt}=wx+by$

类似于Integrate-and-Fire神经元模型，上式在复平面的坐标可表示为：
$\frac{dZ}{dt}=(b+iw)Z+I$

式子中，复数变量 $\in C$ ，描述神经元的阻尼振荡特性，其中实值部分x表述电流的变量，描述电压门控（voltage-gated）或突触输入电流的动态特性，虚值部分y表示电压的变量； $\in C$ ，表示神经元在静息状态的复特征值，b<0和w>0分别表示神经元模型的参数。当神经元的膜电位到达阈值电位 $V_{thresh}$ 时，神经元发放一个脉冲，并将Z复位到 $Z_{reset}$ 。