后扣带回的三分视角

后扣带皮层（PCC）是大脑皮层中最不为人所知的区域之一。相比之下，前扣带皮层一直是人类和模型动物系统中深入研究的对象，对其功能有详细的行为和计算理论描述。鉴于PCC独特的解剖和生理特性，以及其对更高认知功能和大脑疾病的明显重要贡献，是时候也在PCC中取得类似进展了。在这里，我们描述了在理解PCC方面的最新进展，重点是跨物种和跨技术的趋同发现，为建立其功能的正式理论解释奠定了基础。基于这一汇聚证据，我们提出，更广泛的PCC区域包含三个主要亚区——背侧PCC、腹侧PCC和压后皮质（retrosplenial cortex, RSC）——它们分别支持执行、记忆和空间处理系统的整合。这种三分区域观点调和了先前PCC功能统一理论中的不一致之处，并为取得进展提供了有希望的新途径。本文发表在Nature Reviews Neuroscience杂志。

引言

后扣带皮层（PCC）是大脑中最不清楚的区域之一。总的来说，PCC没有得到像对其他新皮质区域（如前扣带皮层（ACC））的一致的经验和理论研究关注。然而，这并不是因为PCC缺乏有趣的特性或未能引起神经科学家的兴趣。从解剖学上讲，PCC是一个巨大的皮质区域（人类PCC的展开面积约为18 cm²），是许多大型脑网络的中心连接枢纽。从生理上讲，它是新皮质内代谢活动高峰的场所。PCC也被认为在神经退行性疾病和精神疾病的发展中至关重要（方框1），并且似乎特别与阿尔茨海默病的进展有关。在功能上，PCC涉及许多领域，包括记忆、学习、导航、决策、情感、创造力和执行控制。尽管有这些众多的兴趣点，但对PCC的主要研究仍然有限，使我们对该区域及其在健康和疾病中的独特作用缺乏了解。

多种因素可能导致PCC整体缺乏关注。首先，值得注意的是，对PCC的基本解剖学定义和命名缺乏共识。第二，目前还没有关于其具体功能的中心理论可以作为激励研究的焦点，或者作为推动问题、答案和学术进步的辩论的支点；理论可以推动对大脑区域的新研究，例如ACC密切关联执行控制。第三，没有单一的认知功能被认为是PCC的中心和因果位点。最后，由于PCC独特的解剖学和生理学存在独特的经验挑战限制了其研究。最重要的是，PCC的局灶性损伤是罕见的，这意味着许多其他大脑结构常见的经典案例研究的方式很难适用于PCC。

尽管存在这些挑战，但仍有相当数量的关于PCC的趋同实证研究有助于形成整合理论。本文的目标是综合这些工作，并为研究PCC提供一个新的框架。简言之，我们认为，过去关于PCC的文献可以通过三分视角（三个亚区）来理解其结构和功能。尽管需要进行大量工作来对我们提出的三分视角进行裁决，特别是关于压后皮质（RSC），但我们认为，这种方法将有助于开发PCC功能的新的、可测试的理论，协调文献中的先前差异，并为理解这一重要的大脑结构提供基础。

方框1 PCC和疾病 如前所述，后扣带皮层（PCC）与广泛的神经和精神疾病有关。简而言之，PCC是阿尔茨海默病早期代谢低下的一个重要部位。在自闭症谱系障碍中，其代谢低下和功能连接异常与社交障碍有关。扣带束是PCC（和其他扣带）纤维的主要载体，在精神分裂症患者中显示出减少的束完整性。最后，对重度抑郁障碍的研究经常特别涉及PCC，而默认模式网络（PCC是其中的一部分）更广泛地被认为是在紊乱状态下过度活跃和过度连接。 目前，大多数PCC异常的研究没有明确使用我们在这里描述的三分框架。事实上，病理学领域通常跨越其中的两个或三个分区。然而，有一些研究表明，PCC中与疾病相关的病理学似乎更多地局限于一个或另一个分区。例如，与对照组相比，重度抑郁症患者的反刍与我们这里称之为dPCC的活动增强相关。深部大脑刺激小脑下扣带回治疗抑郁症似乎会降低vPCC对应区域的活动。虽然这些研究可能指出dPCC和vPCC在抑郁症的病理学和治疗中的作用不同，但如果不在研究中对三个部分进行直接比较，很难做出这样的判断。然而，鉴于PCC在脑疾病研究中的频繁出现，考虑其组织可能有助于分离由不同的次区域病理生理学引起的认知损伤。

PCC解剖学

PCC的大致解剖结构

扣带是大脑内侧表面胼胝体周围的皮质组织。因此，扣带回皮层包括胼胝体沟、扣带回和扣带回沟。在灵长类动物中，PCC可与ACC和中扣带回皮层（MCC）区分且位于尾部，并在胼胝体压部周围向后延伸（图1）。

尽管缺乏一致和明显的沟边界，但PCC和MCC之间的吻侧边界大致由中央沟的内侧面划定，而其尾侧边界出现在海马旁回和顶枕沟的汇合处。由于PCC遵循压部的弯曲，其背侧边界由扣带沟的边缘支（上方）和压部沟的弧（后方）接近（图1）。脾沟也作为类似但不同的楔前叶的大体解剖边界（区域7m；见下文）。在PCC内，特别是在人类中，已经注意到几个浅沟。最近对PCC沟形态的大规模分析表明，这些浅沟中的一个，特别是边缘下沟，是人类和一些非人类灵长类动物（NHPs）的常见形态特征。此外，边缘下沟可能是人类有用的解剖标志，因为观察到它始终位于PCC–MCC边界轮廓的后方（约0.5–1 cm），并且通常位于胼胝体峡部的上方（图1a）。

a、b，显示了人类（a部分）和非人类灵长类动物（猕猴；b部分）的后扣带皮层（PCC）解剖。聚焦于大脑的后内侧区域，红线标注了两个物种的主要沟，以及同源的细胞构造区域。根据文献数据，显示了背侧PCC（dPCC；d23/d31）、腹侧PCC（vPCC；v23/v31）和脾后皮质（RSC；29/30）的解剖位置。白色虚线表示区域23和区域31之间的细胞结构划分。区域31在猕猴中比在人类中占据更多的限制区域，在那里它向尾部和腹部延伸到vPCC中。此外，在人类区域26（未示出）中存在少量的外胼胝体扣带回皮层，这在猕猴中不存在。 c、基于猕猴的束示踪研究，dPCC和vPCC与其他大脑结构之间共享的相互连接示意图。 ACC，前扣带皮层；DLPFC，背外侧前额叶皮层；IPL，下顶叶小叶；MTL，内侧颞叶；OFC，眶额皮质；PrC，楔前叶；TPO，颞顶枕区。

方框2 RSC的划界 历史上，脾后皮质（RSC；区域29和30）一直是研究的一个被忽视的区域，但近年来，它已成为学习、记忆和导航领域的一个关键焦点。然而，争论围绕着RSC与大体解剖学（见图，第a部分）的适当分界，尤其是在灵长类大脑中，当将当代细胞结构研究与Broadmann的早期工作进行比较时（见图，b部分）。 造成这种混淆的一个可能因素是啮齿动物和灵长类动物RSC组织的差异。与灵长类动物不同，啮齿类动物缺少后扣带皮层（PCC；23/31区），后内侧表面大部分由RSC组成。相比之下，在存在PCC的非人灵长类动物中，RSC在胼胝体压部周围形成弧形，仅限于胼胝体沟，通常不延伸至内侧表面。人类RSC显示出高度相似的组织，可能的例外是区域30，该区域可能部分延伸出胼胝体沟，并延伸到内侧表面（称为峡部）的最腹侧，在那里后扣带回过渡到海马旁回（参见图a和c）。用描述性的术语来说，灵长类RSC是一个薄区域，在压部周围形成一个“C形”弧形，主要反映后扣带回的前沟边缘。这种“脾周”解剖结构与通常描述的Broadmann图形成对比，Broadmann图中RSC仅限于后中央区域，包括胼胝体和枕后沟之间后部的大部分内侧脑回表面（见图b部分）。然而，人们早就注意到，这种划分很可能是由于Broadmann最初发现的错误陈述。虽然现代解剖学工作显示了30区内表面范围的细微差别，但没有现存的发现概括了Broadmann对RSC的常见解释。正如Vogt等人所预见的那样：“……Broadmann的地图低估了脾后皮质的吻侧范围，夸大了其尾中央范围，并缩短了23区的尾中央范围”。我们注意到，图中的b部分显示了先前从Broadmann的图中翻译的区域29/30，并将其纳入了常见的神经成像细胞结构图谱。因此，我们赞同先前的建议，即利用上文提到的人类和非人类灵长类动物现代解剖学研究的趋同结果，而不是对RSC的Broadmann图进行翻译。正在进行的开发人类细胞结构的改进概率图的工作将在这方面提供重要的更新和修正。 需要注意的是，灵长类RSC的解剖分界不会影响功能研究的一致性或准确性。相反，它代表了理解后内侧区功能神经解剖学的进步，并允许更好的术语和比较共识。因此，一些先前归因于灵长类动物RSC的观察结果可能更好地归因于腹侧PCC。事实上，在空间场景处理的人类研究中已经记录了这样的场景，其中对解剖学的考虑推动了确定先前报告的“RSC”激活不属于区域29或30，而是位于腹侧PCC和顶枕沟的近端区域的进展。以类似的方式，RSC的未被充分评估的弧嘴范围与最近显示脾周组织的多模态皮质夹层一致（见图d）。该图显示了RSC划界的三个历史描述的示意图。Cas: 胼胝体沟；cs，钙质沟；ifrms，边缘下沟；mcgs，扣带回沟边缘支；prcus, 顶枕沟；spls, 脾沟。

图2 PCC的功能性神经成像

a、后扣带回皮层（PCC）的网络识别和分割研究进展。膨胀的皮质表面显示出近似的细胞结构边界（左图）。2005年，通过功能成像，PCC被识别为默认模式网络（DMN）的单一后内侧皮质组件的一部分。绿色区域反映了在目标导向注意力期间激活的大脑区域的负相关（即失活）。2008年进行的后续连接性分析在关注这些特定网络时，将DMN（以橙色显示）与背侧PCC（dPCC）内的认知控制相关网络（以绿色显示）分离。2011年，一项考虑到整个大脑的大样本组连接性分析进一步划分了PCC（这里，蓝色/灰色区域是认知控制网络的一部分，黄色区域是DMN的一部分而深蓝色区域是颞顶叶记忆网络的一部分）。最后，最近（2015年）对一个人（同一个人多次扫描）进行的大规模抽样显示，PCC内有更多的细粒分割（这里，不同的颜色反映了假定的不同区域，共享的颜色反映相同假定网络的成员）。近似的细胞结构边界被覆盖（白色虚线）。基于功能性MRI（fMRI）的区域分割显示出与这些假定的结构边界的一些一致性和差异性，在背侧和腹侧分裂发生的位置和方式以及是否识别脾后皮质方面存在差异。多种分析因素将影响功能地块边界的数量和位置。

b、左侧面板显示了人脑的解剖扫描，突出显示了后内侧区域。PCC细胞结构如插图所示（另见图1）。右侧面板显示了神经合成平台衍生的神经影像学研究的基于术语的荟萃分析结果。这些图像显示了Neurosynth的元分析“关联测试”中的阈值z分数，较浅的颜色代表较高的值。

补充信息中提供了用于创建这些图像的方法的详细信息。术语“认知记忆”、“价值”和“认知控制”（顶行）与dPCC内的激活报告相关。相比之下，“自传体记忆”、“导航”和“默认网络”（底行）的元分析术语关联与腹侧PCC（vPCC）内的激活报告相关。这些图像突出了PCC子区域在情景记忆任务、相关认知域和本视角中讨论的大脑网络中的分离。

c、图像显示了b部分中每个元分析关联图的质心。

虽然我们使用PCC这个术语，但扣带皮层的后部或尾部在历史上与两种不同的命名法有关。在某些情况下，术语PCC包括后扣带回（区域23），脾沟（区域31；也称为顶下（或PCC）沟）和RSC（区域29和30）。在其他情况下，PCC一词不包括RSC，RSC占据灵长类的胼胝体沟（方框2）。然而，使用这个更窄的定义，没有一个术语可以描述扣带区的整个尾部。因此，我们将使用PCC作为这个更大扣带区域的通用术语，包括区域29、30、23和31。重要的是，PCC不同于楔前叶，楔前叶不是扣带皮层，但在功能上与楔前叶相关（尽管这些术语在文献中通常是同义词）。PCC（如本文所定义）和楔前叶共同形成后内侧皮质（posterior medial cortex，PMC）。在这一视角中，我们将重点放在PCC上，但也注意到理解PMC区域中楔前叶的作用的重要性。

重要的是，如下文所强调的，人脑23和31区的背侧和腹侧似乎存在结构和功能差异。因此，基于来自细胞结构和连接性以及功能研究的趋同解剖证据（如下所述），我们认为灵长类PCC最好分成三个关键亚区（图1a，b）：RSC（区域29和30），腹侧PCC（vPCC；区域23和31的腹侧和后部）和背侧PCC（dPCC；区域23与31的背侧和前部）。图1b显示了其他物种（NHP，非人类灵长类动物）中的等效区域。RSC主要位于胼胝体沟内，其头端至尾端的范围与dPCC的前边界和vPCC的下边界对齐（图1和方框2）。后扣带回的大致划分表明，三分之二的扣带回包括dPCC和三分之一的vPCC（dPCC–vPCC边界接近人类脾沟腹侧分支的起点；图1a）。我们强调，这些分区域划分是以前提出的，并且与当代解剖分界一致。然而，大多数研究PCC功能的研究都没有纳入这些形式上的区别，或者使用替代边界。在整个视角中，如果可行的话，我们将尝试在考虑到这些划分而不是作者最初的名称的情况下解释先前的结果。

受体结构也可以让我们区分PCC的亚区，以及区分PCC和ACC（尽管还不完全清楚这些分区应该如何在功能上解释）。例如，与vPCC相比，dPCC含有更高密度的GABAb受体、毒蕈碱M3受体和5-羟色胺能5-HT1A受体以及更低密度的M1受体。此外，PCC具有比ACC更大的乙酰胆碱受体结合密度。

最后，我们注意到，获得详细的细胞结构数据在经验上是有挑战性的，并且几乎没有针对任何大脑区域的针对性研究，PCC也不例外。随着当代研究皮层细胞结构的方法的进步，特别是在人脑中，重要的是要了解这里使用的界限是如何得到支持或进一步完善的。例如，如果Julich脑图谱等可以确定人类RSC区域29和30的细胞结构分界，那么将对本文概述的三分结构提供重要佐证。

PCC连接

广义地说，PCC与涉及记忆、情绪和执行控制的区域相连。然而，NHP（非人类灵长类动物）中的示踪物注入研究表明，PCC的三个分区具有不同的连接特点（尽管有大量重叠）。关于丘脑投射，dPCC优先接收来自后外侧核（与躯体感觉信息相关）、中央核（与基底节反馈相关）、背内侧核（也与前额叶皮层（PFC）紧密相连）、腹侧前核（与基节连接紧密相关）、腹外侧核（和基底节连接紧密相连）的输入，还有和边缘系统相关的前背侧、前腹侧和前内侧核。vPFC优先接收来自前内侧核（与记忆相关的边缘核）和枕状核和外侧背侧核（与记忆力相关）的输入。RSC优先接收来自丘脑前核（与包括海马在内的边缘回路密切相关）和内侧枕核的输入。这些PCC–丘脑投射中的大多数是相互作用的。

关于皮质投射，整个PCC与背外侧PFC、ACC、侧顶叶、颞极和内嗅皮质连接。然而，在数量和质量上也有区别这些次区域的联系。相对于PCC的其余部分，vPFC比dPCC从PFC接收的投射更少，并且从颞皮质（不包括海马）接收的投射也更多。相对于vPFC和dPCC，RSC从海马、海马旁皮质和dlPFC接收更多输入。RSC不直接与楔前体连接，而vPCC和dPCC相互连接。鉴于文献不一致，不明确PCC是否与皮质感觉区域有连接。Parvizi等人注意到PCC和初级感觉区域之间缺乏连接。然而，Morecraft等人报道了PCC（主要是dPCC）与多种感觉区域之间的连接，包括初级躯体感觉皮层、V3区、内侧颞上区和听觉关联皮层。

总之，PCC的连通性支持了我们对该区域的三分观点。也就是说，dPCC与额叶区域更紧密地耦合，而vPFC与额叶和颞叶区域更紧密连接。相比之下，RSC尤其受到来自内侧颞叶的连接的支配。虽然这些数据来自NHPs（非人类灵长类动物），但人脑的纤维束成像也支持PCC内不同的背侧和腹侧通路会聚。这些连通性概况有助于为这些次区域的假定功能作用奠定基础，详述如下。

图3 PCC电生理

a、猕猴和人类后扣带回皮层（PCC）拟议三分分割示意图，方框内显示了先前记录的位置。

b、在注意力任务参与过程中，猕猴背侧PCC（dPCC）的放电率受到抑制。在这张图中，显示了完成注意力任务（注视视觉目标以检测颜色变化）的两只猕猴的神经元群体的平均试验校准放电率；在注意力开始时（图上的时间0）系统地抑制了放电率。此外，在与更快反应时间（RT）相关的任务状态中放电率较低，可能反映了更多的任务参与。

c、在猕猴dPCC中，扫视后放电率会提高。对于风险更大的决策，放电速度的增加更大。

d、在人类dPCC中，高频活动（振幅在70–150 Hz范围内）在执行诸如视觉搜索（识别同一字母或数字数组中的目标旋转字母或数字）和加法（添加五个单数字）等执行任务期间增加。这种增加远远大于与过去或未来事件场景相关的情景任务中观察到的增加。

e、相比之下，在腹侧PCC（vPCC）中，高频活动在执行任务（添加）期间被抑制，但在个体回忆过去事件场景的情景任务期间被大大增加。

f、在猕猴的dPCC中注射麝香草醇（强烈抑制局部神经活动）会导致视觉提示的联想项目学习任务在低价值（小果汁奖励）而非高价值（大果汁奖励）决策中的表现下降（正确率反映了基于学习到的视觉线索，扫视到两个位置之一正确选择的目标项目的数量）。

ns，无显著性；RSC，脾后皮质。

比较研究

如上所述，人类和NHP的PCC显示出高度的解剖同源性（图1）。当考虑啮齿类动物中的同源PCC区域时，情况更加复杂。传统的神经解剖学观点认为，基于灵长类动物与啮齿类动物PCC组织的特定细胞结构特征，啮齿类动物中没有区域23或31的同源物。在灵长类动物中，区域23和31与区域29和30的区别在于它们所含的IV层星状细胞的数量，这在区域23和区域31中更高。啮齿类动物不具有如此数量的IV层星形细胞的区域，因此可能缺乏与灵长类动物区域23和30相当的区域。然而，啮齿类动物有一个大的脾后区（区域29和30），占据了后内侧表面的大部分。因此，在我们的三分法中，啮齿类动物只拥有RSC，缺乏vPCC和dPCC同源物。然而，PCC同系物没有得到像ACC同系物那样的关注（主要是因为ACC同系物是在PFC的更广泛背景下考虑的，而PFC是更多研究的主题），因此目前仍不清楚。正是出于这些原因，我们将这一视角聚焦于灵长类动物的大脑。

PCC功能

在回顾PCC的功能时，我们使用PCC作为如上定义的一般区域术语，或者在讨论不可能获得进一步解剖精度的数据时使用PCC。否则，我们在适当的时候使用dPCC、vPCC和RSC以做区分。重要的是，我们注意到，与许多其他大脑区域不同，PCC缺乏典型的损伤研究，这些研究通常用于确定区域的核心或独特功能。PCC是大脑中血管最密集的区域，并接受大脑后动脉和大脑中动脉的双重血液供应，大大降低了缺血性卒中的发生率（相比之下，相邻楔前叶的缺血性卒中占病例的不到1%）。此外，PCC的解剖位置限制了局灶性病变的发生，当损伤病例确实影响PCC时，它们通常包括主要通路，如扣带束或胼胝体，使功能解释复杂化。因此，我们注意到对PCC功能的因果研究普遍缺乏，但在以下特定章节的背景下，我们举出了关键的例子。最后，如方框2所述，RSC的划界，特别是人类，在文献中有很大的不同。当代解剖学发现与Brodmann地图的常见翻译有很大不同，在解读文献时提出了严重的挑战。考虑到这一点，并给出了最近的几篇评论，我们仅对RSC功能进行了有限的讨论。

PCC的脑影像研究

早期的神经影像学研究反复观察到，PCC是几个在广泛的注意力需求任务中，血流动力学活动测量值持续降低或“失活”的大脑区域中的一个。相反，在静息或非任务状态下，PCC和楔前叶通常被观察为峰值血流和代谢区域。总之，这些发现将PCC确立为一个独特的大脑区域网络中的共同节点，该网络显示出高基础水平的血流动力学活动，在许多形式的认知努力中，这种活动会大大减少——即现在通常称为默认模式网络（DMN）。PCC和楔前叶的这种特殊的“任务负性”使它们被统称为“内侧神秘顶叶区域”。关于“认知”过程中这种反常的活动抑制起到了什么作用，最初的推测是“PCC和邻近的楔前叶可以被认为是大脑的一个振奋性活动区域，它可以持续收集关于我们周围世界或我们内部的信息。PCC被视为一种支持对正在进行的认知过程进行监视的区域，这种监视被具有高注意力需求的任务暂时中止。快速增长的当代研究进一步探索了正在进行的自发思考与DMN之间的联系。

在这项早期工作之后，功能性MRI（fMRI）文献主要检查了PCC功能，作为研究DMN或更大PMC区域的一部分。然而，尽管在需要注意的任务期间PCC内的失激活已被广泛发现，但大量文献现在表明，许多任务诱发的认知状态确实会增加PCC内的血流动力学活动，这与早期正电子发射断层扫描（PET）观察结果一致。特别是，PCC血流动力学激活发生在依赖情景记忆、空间导航、自我参照认知或与上下文和语义处理相关的其他类型的高阶抽象思维的任务中。事实上，PCC在情景记忆中的作用以其在记忆处理的不同阶段的反应的相反方向性为特征：PCC活动通常在情景记忆编码期间被抑制，而在情景记忆检索期间被增强。在编码过程中，对于更可能被随后记忆的项目，PCC失活更大。同样，在各种刺激类型的成功情景记忆检索过程中，PCC活性会增强。根据早期观察，PCC激活通常被认为是在需要“内部”或“自我参考”聚焦的条件下发生的，而PCC失活则是在需要‘外部’或“非自我参考’聚焦的条件下发生的。更具体的理论涉及PCC在空间和环境处理（如场景构建）、抽象联想处理（如上下文或语义处理）以及最近的强化学习中的激活。重要的是，这些描述通常不特定于PCC及其子区域，而是将PCC作为DMN或更大的后内侧或“中线”区域的关键节点。然而，随后在大脑网络分割方面的进展，以及针对性的认知范式，进一步详细了人类PCC的网络成员和假定功能。

脑网络和PCC子区域

虽然早期的网络神经科学研究将整个PCC纳入了一个更大的PMC“节点”（图2a），但最近的研究表明存在一个异质的次区域组织。当直接比较vPCC和dPCC之间相关静息状态活动的全脑模式时，出现了一个明确的划分。dPCC定期与前顶叶或执行控制网络耦合，而vPCC与DMN的连接更紧密（图2a）。此外，vPCC（通常报告为RSC）通常与包括内侧颞叶和下顶下小叶的记忆或关联网络耦合。基于任务的共激活的大规模荟萃分析也报告了dPCC、vPCC和RSC可以在功能上分离。总之，这些数据为PCC的三分结构提供了令人信服的联系。

最近，研究人员已经能够利用高分辨率功能成像技术（如7T fMRI）与精确神经成像的重复扫描来从个人自身而不是从群体均值来估计功能网络。这些方法概括了群体分割图的主要结果，并发现dPCC、vPCC和RSC通常是可分离功能网络的成员。此外，它们还显示了一定程度的地形变异性，这促进了PCC内此类精度方法的进一步使用。因此，这些对推定功能性脑网络的更现代的神经成像研究，如上述解剖研究，支持PCC的三分划分方式。重要的是，我们承认，作为一种基于血流动力学的测量（即对血管组织敏感的测量），fMRI分割可能无法完美地再现细胞结构边界。通过考虑这些网络划分并特别关注PCC激活谱，PCC子区域的推定功能开始显现。

PCC亚区和情景记忆。与它与内侧颞叶的解剖学联系一致，神经成像研究发现，PCC经常与情景记忆有关，其中，PCC的活动随着主观记忆强度和检索刺激的细节而增加。这些发现促使人们将PCC视为更大的内侧颞叶——新皮质记忆系统中的关键节点。在这些扩展的记忆系统理论中，PCC被认为是记忆检索或阐述网络的一部分，该网络表示与先前经验相关的上下文或要点。事实上，在报告PCC损伤的有限数量的案例研究中，所报告的缺陷与“脾后”或“地形”失忆有关，其中空间记忆尤其受到影响，突出了PCC与情景和空间记忆行为之间的关联。然而，PCC对情景记忆的独特贡献仍知之甚少。我们认为，考虑分区域可能有助于界定PCC的职能作用。例如，如上所述，PCC内编码-检索响应翻转的轨迹在PCC子区域之间有所不同。因此，现有数据已经突出了不同类型记忆检索行为期间PCC内的独特子区域效应。

常用于研究情景记忆的自传体回忆任务虽然在生态上是有效的，但它们的实施具有挑战性，而且很难验证。因此，研究人员通常倾向于更受控制的项目识别任务，即向个体呈现刺激列表（如图像），并在一段延迟（持续时间不同）后，询问他们识别了哪些刺激（即，呈现的刺激是旧的还是新的）。有趣的是，这两种类型的检索任务往往会产生显著不同的活动模式，这可以用PCC的分区域描述来解释。尽管在自传检索和回忆过程中，vPCC中的活动增加，但dPCC中的活动与执行项目识别任务有关（图2b和补充信息）。即使在使用相同的刺激来探测两个任务时，PCC反应的这种不同模式仍然存在。考虑到PCC显示出对项目识别的响应而不是对自传的响应，它在项目识别过程中扮演什么角色？dPCC参与了在内部/记忆和外部/感知来源之间平衡注意力的任务，并且即使在显性记忆语境之外，它也对刺激的熟悉程度做出反应；它也与长期记忆引导的注意力有关。这表明dPCC充当助记和控制过程之间的桥梁。此外，值得注意的是，尽管视觉空间相关的记忆过程（如回忆关于你最喜欢的公园的细节） 与vPCC活动相关，但视觉空间相关控制过程（如使用环境线索来决定在哪里分配注意力）与dPCC活动相关。

是什么因素导致了PCC内的任务区功能分离？对先前结果的仔细检查表明，vPCC内的BOLD活性水平可以直接与有效的记忆检索联系起来。此外，vPCC还作为语义处理网络的一部分，以及关于自我和他人的细节的表示。通过观察PCC的外部和与记忆处理相关的新皮质区域，可以发现进一步的见解。vPCC与dPCC中观察到的不同激活模式反映了PMAT框架提出的两种可分离皮层-海马记忆系统的相对贡献。PMAT框架指定了一个具有后内侧（PM）核心的大脑区域网络，包括海马旁皮层、PCC、RSC和楔前叶，也延伸到腹内侧前额叶皮层和角回。该PM网络涉及表示空间和上下文记忆特征以及自我中心信息，对于自传和情景记忆检索至关重要。相反，前颞（AT）网络，包括嗅周皮层、杏仁核、前腹侧颞皮层和外侧眶额皮层，参与项目识别和联想记忆，可能对赋予刺激意义或价值至关重要。上述vPCC的响应和固有连接性强烈地暗示PM（内侧）网络中的区域，而dPCC更好地与AT（前颞）网络对齐。

或者，根据回忆和熟悉的“综合记忆模型”，dPCC与负责产生和评估熟悉信号的前额顶控制区紧密相连，而vPCC与回忆基础的记忆关联和表征过程紧密相连。

在这个框架中，RSC也被认为是一个重要的连接中心，但被认为在助记符恢复中具有关键作用。最后，也有人提出，dPCC和vPFC的不同功能响应和连接性分布可能会将子区域与记忆概念联系起来，这些概念被认为是检索过程的主轴，如异地处理与自我中心处理，记忆经历整合的程度，或存储器搜索或检索后监视所需的控制程度。

这些理论共同的二分法提出了这样一个问题，即识别任务期间在dPCC中观察到的活动是否最好严格地通过助记这个视角来观察，或者是否存在可以帮助更好地隔离dPCC功能和与vPCC的分离的替代。稍后，当我们回顾决策和认知控制领域的令人信服的文献时，我们会回到这个话题，这些文献也经常识别dPCC的激活，从而揭示了记忆决策过程中观察到的活动。

PCC子区域和视觉空间处理。文献表明PCC亚区域在对地点和人的视觉编码（都是情景记忆的共同属性）方面存在差异。例如，最近的几项fMRI研究直接比较了PMC区域内对位置和面部刺激的反应，并报告了延伸到顶枕沟（称为内侧位置区域）的vPFC对位置刺激有选择性反应。相比之下，以脾沟为中心的dPCC区域对面部刺激有选择性反应。当比较位置和面部项目的感知和记忆处理时，有一些证据表明PCC中对这些条件的区域反应重叠。然而，在功能反应中，尤其是对场所刺激条件的反应中，也可能存在对记忆的系统性前部感知。需要进一步的工作来理解这些数据，因为PCC在历史上没有被常规地涉及高阶视觉类别选择。有趣的是，与不熟悉的刺激相比，PCC的假定位置和面部“区域”在感知个人熟悉的刺激时表现出特别强烈的反应，这暗示了这些反应的记忆方面。进一步了解这些视觉/语义类别响应的性质以及它们与上文详述的PCC记忆检索过程的关系将非常重要。

决策和认知控制中的PCC亚区域。尽管通常涉及项目识别记忆，但dPCC也始终参与决策研究（图2）。然而，大量的人类神经影像学文献表明，dPCC参与决策尚未与记忆研究的结果很好地结合。神经影像学的早期观察表明，dPCC的活动与其他大脑区域一起，与增益（即积极的决策结果）和经济决策的主观价值相关。与客观价值不同，主观价值考虑了可能影响估价的所有因素，例如延迟收到奖励或所需的努力。dPCC中的活动及其与其他区域的功能关系对许多影响主观价值的上下文因素敏感，例如刺激的风险（与更可能的选项相比，低可能性奖励的概率）以及刺激的主观价值与当前任务目标的一致程度。然而，刺激的主观价值往往与其他实验者控制的环境因素相关，例如获得奖励的上下文可预测性。事实上，许多研究人员发现，dPCC更可能参与跟踪环境不确定性或可能性，而不是参与处理个体刺激的主观值。例如，已发现dPCC中的活动与决策变量相关，例如上下文预测错误（期望与经历的事件或结果之间的不匹配）、不确定性或决策风险、基于上下文信息更新值以及上下文中的改变点。尽管dPCC对决策的独特贡献仍有待描述，但这些发现表明，dPCC作为连接本地奖励意外事件与更广泛的上下文方案的桥梁，可能依赖于或依赖于记忆检索过程。

重要的是，多个荟萃分析显示了决策过程中dPCC参与的惊人一致性，而vPCC和RSC中的反应相对罕见。需要更多的工作来合并来自单独决策和记忆文献的发现，以更好地确定dPCC的参与。如下文所述，这种特定于dPCC的执行作用提供了与NHP电生理学的令人信服的同源性。

PCC的电生理研究

电生理学是神经影像学研究的重要补充。尽管PCC的人类神经成像倾向于询问记忆相关过程，但NHP中的电生理学工作侧重于决策和认知控制和空间编码。因此，这两种类型的研究提供了补充信息，而不是直接的跨物种重复。研究重点的这些明显差异可能表明两种方法揭示的物种功能差异。然而，我们对这种观点持谨慎态度；事实上，我们认为有初步证据表明，不同方法（不同物种）之间存在功能同源性。

NHP单位研究。灵长类动物PCC的早期单个单位研究的动机是了解其与顶叶皮层的关系，特别是其在空间处理中的作用。由于对顶叶皮层的兴趣，这些研究针对顶叶连接最强的区域（CGp区域）。由于该区域最接近我们所称的dPCC（图3），因此我们在此将使用术语dPCC来表示该区域。猕猴的dPCC记录突出了一系列编码属性，包括编码空间信息、价值以及其他认知和记忆变量的能力。

从广义上说，在PCC中识别空间编码的研究发现了注视方向和扫视目标位置编码的证据；这些反应确实与奖励大小相关，许多顶叶区域的反应也是如此。NHP研究提供了一个补充信息来源，拓宽了我们对dPCC功能的理解，并突出了在将来该领域潜在同源性的一个有趣点是dPCC内的扣带沟视觉区域，它与人类和NHPs的空间和视觉运动处理相关。

NHP dPCC显示出与上述人类发现的更密切联系，它在决策、评估和选择方面也发挥着重要作用，这一功能也与顶叶皮层共享。NHP dPCC中的值编码研究表明：dPCC是一组区域的一部分，其活动随主观价值而变化，通常称为主观价值网络，其可能与其与眶额皮层（以及其他奖励结构）的联系有关。然而，随后的一项研究仔细地将价值（对某些选择的偏好）与显著性（选择结果和基线结果之间的绝对差异）分开，发现显著性为dPCC激发提供了更好的解释。这可能有助于解释为什么该区域仅出现在某些具有主观价值的人类神经影像学研究中。如上所述，所有这些研究都针对dPCC内的单个单位活动。

在NHP和人类之间特异性同源性的一个例子中，NHP-dPCC中的神经元表现出强直性失活，这可能是由于DMN中该区域的作用。例如，在一个简单的延迟扫视任务（有或没有工作记忆组件）中，相对于测试之间的延迟，在任务期间，紧张放电率活动减少（图3）。事实上，在对工作记忆中的信息进行更为严格的主动维护期间，dPCC中的放电率进一步降低。这些发现让人联想到dPCC活动反映了与上述成功任务绩效相反的过程。在具有多个交错任务的环境中，dPCC活动在任务切换之后减少，这可能是更需要认知的试验；与这一想法一致的是，自任务切换以来，活动会随着时间（试验次数）而系统性地增加。文献表明PCC和楔前叶是具有长时间整合窗口的几个皮质区域中的两个。因此，在任何给定时刻，PCC内的活动都受到神经事件的先前历史的影响，该历史在时间上比在感觉皮层中观察到的要远得多。

人体电生理学研究。人类神经科学中常见的非侵入性方法（如脑电图和脑磁图）在可靠地分离PCC特定电生理信号的能力方面受到限制，因此，来自人脑的侵入性记录虽然罕见，但为直接捕获PCC电生理学提供了关键机会。这些记录是在药物耐受性癫痫患者中进行的，这些患者正在接受潜在神经外科治疗的侵入性监测。

主要受人类神经成像观察的启发，人类PCC的电生理学研究集中于其作为DMN成员的作用。这些研究（以及该领域的其他研究）的共同点是关注高频活动（70–200 Hz）的变化，这是局部群体尖峰和相关突触事件的一个强有力的特征，这与BOLD fMRI活动模式密切相关。与人类神经成像一致，人类PCC的颅内记录显示，在外部定向任务（如目标检测、视觉搜索、心理计算和持续注意力）期间，高频活动受到事件相关抑制或失活（图3）。同样与神经成像和NHP单个单位发现一致，PCC内更高的高频失活与任务绩效的提高相关。这些数据为神经成像结果提供了电生理基础，并揭示了重要的时间信息。例如，PCC的事件相关抑制发生在DMN的其他节点（例如外侧颞皮质）中事件相关抑制之后相对较晚（＞300ms），但发生在其他节点（如内侧PFC）之前。此外，如DMN中枢所预期的，背侧注意力网络（包括背外侧额叶和顶叶皮质，通常发生在试验开始后约200 ms）接合后，PCC中的高频活动失活。PCC内与任务相关的活动抑制是目前人类和NHP研究中唯一常见的电生理发现。

与神经成像结果类似，虽然外部定向任务导致PCC失活，但各种内部定向认知任务导致PCC内的高频活动增加，包括转移到静息非任务状态和自传记忆检索（图3）。后一种反应通常相对于任务线索具有迟发（＞300ms），但与与记忆检索相关的其他DMN区域的反应紧密一致。此外，PCC内对自传体记忆的高频反应大于对类似语义或个人判断的高频反应。当考虑到个体解剖结构时，vPFC内的自传体记忆检索期间活动的高频增加比PCC的其他部分更大、更可靠，并且发作潜伏期更短，这与神经成像发现一致。

然而，在整个PCC中可以观察到自传体记忆搜索期间的高频反应。迄今为止，还没有专门针对记忆决策或一般决策的系统性人类颅内PCC调查。然而，值得注意的是，对更多执行任务条件（如任务切换或数字处理）的非助记符响应确实会增加dPCC内的高频活动。最近，通过人类颅内记录直接检查了这种分离，与vPCC记录相比，在dPCC记录中显示出对执行任务（视觉搜索和数字添加）的明显选择性（图3）。在同一研究中，这些结果也在单个单位水平上得到了支持，其中大多数dPCC细胞仅对特定的执行任务条件表现出发射选择性。这些发现提供了进一步的功能证据，将dPCC与执行认知控制大脑网络联系起来。

颅内记录也揭示了PCC内的低频振荡，这在协调神经活动中有许多作用。例如，在休息期间，PCC的固有振荡活动在4–7 Hz内达到峰值，这与邻近脑区域（如枕部8–10 Hz）的振荡活动不同。这些发现进一步支持了vPFC与内侧颞叶的记忆检索功能密切相关的假设。这一观点的其他支持来自静息状态连接性的电生理学研究，侧重于高频活动的缓慢（＜1Hz）波动：在静息非任务状态期间，PCC内的记录显示出与DMN区域内的远距离记录位点的密切时间协调。

总之，这些研究证实了人类fMRI发现，表明PCC在情景记忆检索中的作用，并概括了DMN的常见生理特征。虽然在空间映射神经反应方面不太理想，但颅内发现表明PCC的功能组织更为复杂，需要进一步检查。然而，在决策和认知控制任务中，人类PCC参与的电生理证据却少得多。这一焦点不仅与上述神经影像学文献形成对比，更重要的是，与NHP PCC的许多现存发现形成对比。这引发了物种间PCC电生理学的潜在挑战性分歧。什么因素可以解释这种差异？首先，值得注意的是，专门关注经济决策范式的人类颅内研究要少得多，而NHP研究未能解开记忆效应，这表明缺乏必要的实验而不是发现。其次，NHP研究主要集中于单个单位活动，而在人类PCC中仅报道了一项此类研究。然而，如上所述，在任务诱导的PCC抑制的背景下，当考虑可比较的任务和测量（例如局部场电位谱）时，NHP和人类电生理学之间存在惊人的相似性。第三个因素可能在于次区域组织。如上所述，NHP中的工作仅集中于dPCC（有时称为区域CGp），而人体研究（其中电极靶向是临床确定的）在解剖学上更为多样。因此，通过标准记录方法和单个单位研究2，未来的研究将大大受益于人类dPCC内非记忆编码的系统电生理研究。

结论和未来方向

如上所述，解剖和生理数据支持PCC包括至少三个功能分区的观点。这种三方分割提供了跨物种和技术的观察结果之间更清晰的联系，在某些情况下，还调和了先前的冲突发现。简而言之，dPCC似乎与助记符和非助记符任务中的执行和决策功能更为相关。相比之下，vPCC与主要助记过程以及环境和上下文特征的关联更为紧密。虽然RSC与空间记忆和导航相关，但其解剖学定义在文献中有很大差异（方框2）。此外，人类与NHP文献中对记忆功能与决策功能的关注似乎是一种“聚光灯效应”（即，证明解剖区域与特定功能之间的联系的研究引发了更多类似的研究），并反映了NHP（非人类灵长类动物）研究在dPCC上的相对集中程度。因此，今后，调查人员必须为PCC次区域组织负责。这对于更好地理解RSC的潜在独特功能尤为重要，因为RSC在灵长类动物中的复杂解剖结构需要仔细考虑。