默认模式网络在特定情绪处理中的作用

情绪通常被认为是在皮层下边缘系统和脑干结构中显现的。虽然这些区域对于表达情感（例如，价值和唤醒）显然很重要，但我们提出默认模式网络（DMN）在构建特定的情绪体验（如愤怒、恐惧、厌恶等）中也具有重要作用。神经影像学研究、侵入性电刺激研究和损伤研究的发现支持这一提议。重要的是，我们的框架基于情绪的构建论理论，解释了如何将涉及多种生理和行为模式的实例概念化为属于同一情绪类别。我们认为，这种能力需要抽象（从具体特征到广泛的心理类别），而 DMN 很适合支持这一点。我们根据我们提出的框架提出了新的预测。本文发表在Trends in Cognitive Sciences杂志。（可添加微信号19962074063或18983979082获取原文及补充材料，另思影提供免费文献下载服务，如需要也可添加此微信号入群)。

重点：

• 情绪涉及大规模功能网络的协调活动。DMN 与情绪有关，但其机制作用尚不清楚。

• 大多数以往的论述将 DMN 与情绪联系起来，因为内侧前额叶皮层（VMPFC）在更一般的情感处理（价值和唤醒）中的作用，或者更广泛的 DMN 在产生内部状态方面的作用。

• 来自人类神经影像学、电刺激和损伤研究的数据表明，DMN 与表征特定情绪体验（如恐惧、愤怒、悲伤等）有关。

• DMN 还涉及使用过往经验和知识来指导信息处理，以支持抽象化和细粒度。

• 提出了一个理论框架，解释情绪如何涉及多层次抽象的表征，以及特定情绪的表征在其细粒度方面的变化。

      通常认为情绪主要在皮层下的边缘系统和脑干结构中表现。虽然这些区域对于代表情感（如价值和唤醒）很重要，我们提出默认模式网络（DMN）在构建特定情绪体验（如愤怒、恐惧、厌恶等）方面也同样重要。神经影像学研究、侵入性电刺激研究和损伤研究的结果支持这一提议。

      关键词：情绪、抽象化、概念化、记忆、默认模式网络、多体素模式分析 

情绪的网络模型 

      在过去的几十年中，神经科学在情绪的表征（参见术语表）及其神经机制方面取得了许多进展。传统上，人们认为每种特定情绪（如恐惧、愤怒、悲伤和快乐）都源自特定的解剖定义区域或穿越边缘系统和脑干核团的回路[例如，下丘脑-杏仁核-脑导水管周围灰质（PAG）回路]。这些模型已经让位于一种新的基于功能网络方法，提出情绪构成的过程广泛分布在大脑的几个大规模功能网络中。

      遵循这种方法，情感神经科学的许多研究关注所谓的突显网络，因为它包括许多上述边缘区域，包括下丘脑、杏仁核和处理内脏信息的皮层区域（如岛叶和扣带皮层）。然而，在创造情绪时，突显网络并不是孤立运作的。相反，特定情绪似乎是通过多个功能网络之间的动态互动而产生的。这些发现与最近的一些多变量模式分析情绪研究相吻合，显示与特定情绪体验相关的功能激活模式并不仅仅存在于单一网络中，而是广泛分布在多个大规模功能网络中。

Box 1 构建情绪理论      根据“构建情感理论”，离散情感并不是拥有各自独特生物学基础的机制，而是由大脑和身体中的领域通用过程创建的心理表征集合。以恐惧为例，人们在许多不同情境下都会感到恐惧，包括涉及蜘蛛、高处、社交评价等情境。每种情境可能涉及不同的生理、行为和神经模式，但这些多样性的模式组成了恐惧这一类别。构建情感理论认为，当个体经历一组高度特定的生理、行为和情境特征，这些特征符合个体对恐惧的抽象类别时，他们会体验到恐惧。这种能力被称为“概念化”，指的是使用先前的经验和语义知识来处理来自内部体内和外部世界的感觉输入的过程。      图1提供了这一理论模型的图示。该表格概述了涉及不同种类（沿行）和强度（+的数量）变化的恐惧的四个假设实例。这些实例可以表示在高维特征空间中（出于图示的简化，以两个维度表示）。实际情境化是作为“吸引子盆地”的景观来建模的。将各种可变实例作为恐惧的全集组合在一起，从定义上来说，是指抽象类别，它指的是恐惧的表征空间[25]。这些实例的抽象表示作为属于恐惧的相同类别的实例可能因个体而异（见第2框），可能是独特的人类特征。      在图1中，红点表示将来的一个实例，当它被概念化为恐惧的实例时[23]，即当该实例的特征根据关于恐惧的类别知识被组织和赋予意义，因此被同化为该类别的一个实例。它在高维空间中的位置意味着它将根据其左侧的聚类来理解（即被对应吸引子盆地所捕获）。概念化在很大程度上对将来的实例强加了意义，因为先前的实例指导了当前实例的特征集合是如何组织和被赋予意义的。这种意义的强加在某种程度上在给定实例被弯曲以同化可用概念时特别明显，例如，在类别边界效应中。 图 I. 从构建论理论角度看恐惧

      重要的是，我们和其他研究者提出，脑网络不仅仅与情绪有关，而且还与我们称之为情感、思维、记忆等心理现象的各种主观类别有关（在西方文化中）。换句话说，存在一种通用领域的功能网络与心理状态类别的映射。目前尚不清楚每个网络在创建这些心理状态时扮演了什么角色。在本文中，我们特别关注默认模式网络（DMN）在情感中的作用。与关联性网络和其他大规模功能网络一样，DMN是在最近的人类神经影像学研究和连接组学中发现的。然而，与关联性网络的节点不同，DMN并没有与情感有直接关联的同样轨迹。正如在表1中所述，DMN主要与情感相关，因为DMN包含与情感相关的节点（例如，ventromedial prefrontal cortex；VMPFC），或者因为人们认为它可能具有与情感相关的其他功能（例如，生成内部与外部状态）。实际上，许多DMN节点只是最近才与离散情感相关联，而且主要基于神经影像学的元分析，显示在情感体验中DMN节点的激活可靠增加。

表 1. DMN 与情绪功能角色的提议

DMN的神经解剖学焦点	提议的功能	参考文献
VMPFC	生成/代表情绪激发	[110]
VMPFC/MPFC/ACCa	情感的表征，情绪和认知的整合	[17]
VMPFC/MPFC/ACC	内部生成的状态（例如，预期性焦虑）	[111]
VMPFC/DMPFC	情感状态的表征（即作为多面性自我的一部分），情绪和认知的整合	[35]
VACC/OFC/MPFC/PCC	情感的表征，情绪和认知的整合	[112]
颞中叶、楔前叶、PCC、压后皮层、TPJ、侧前额皮层、MPFC、侧颞叶	代表情绪状态，参与自传体记忆或心理理论计算（即他人的情绪）	[33]
VACC/MPFC	内部生成的状态（例如，情绪或社会情境）	[113]
颞中叶、楔前叶、PCC、压后皮层、TPJ、侧前额皮层、MPFC、侧颞叶	内部生成的状态（例如，在抑郁症中情绪调节功能增强）	[38]
颞中叶、楔前叶、PCC、压后皮层、TPJ、侧前额皮层、MPFC、侧颞叶	认知和情绪处理的整合	[114]
眶额皮层、ACC、MPFC、侧前额皮层、楔前叶、上颞皮层、侧颞皮层	代表愉快状态	[115]
VMPFC、PCC、楔前叶、杏仁核	情绪的调节和处理	[116]
前MPFC和PCC、DMPFC、颞极、侧颞皮层、TPJ	前MPFC和PCC节点：对个人重要/情感信息的价值评估 DMPFC子系统：代表自我和他人的心理状态（包括情绪）	[117]
VMPFC；杏仁核、纹状体和中脑、岛叶和侧前额皮层；PCC和顶内沟	结合信息元素——来自感觉系统、内感觉线索、长期记忆——形成一个生物体在其环境中位置的整体表征，驱动对未来事件的预测	[24]
ACC/DMPFC、PCC/楔前叶（部分与颞-杏仁-眶额网络和海马-间脑和海马旁-压后皮层网络重叠）	内省、自我指向思考（疼痛感知、自我认识、自传体记忆、心理化、共情）；网络功能障碍与抑郁症、焦虑症、强迫症、注意力缺陷多动障碍有关	[76]
内侧前额叶皮层（VMPFC vs DMPFC）	VMPFC：情感；处理接近和避免相关刺激。 DMPFC：处理心理状态和情景记忆。	[118]

海马结构、海马旁回、后扣带皮层、顶叶后下小叶、 DMPFC、颞极、侧颞皮层、TPJ	MTL子系统：自传体记忆提取 DMPFC子系统：心理化（代表自我和他人的心理状态，包括情绪）	[36]
			VMPFC, DMPFC	内部生成的状态（例如，情绪）；自我判断（例如，情感的价值）	[18]
VMPFC, DMPFC, PCC, 前颞叶	节点分别处理功能，如情感的表征、对内部情感状态的注意、情感工作记忆和情绪概念	[119]
颞中叶、楔前叶、PCC、压后皮层、TPJ、侧前额皮层、MPFC、侧颞叶	将内部环境的感官表征与大脑其他部分进行整合	[77]
颞中叶、楔前叶、PCC、压后皮层、TPJ、侧前额皮层、MPFC、侧颞叶	通过实例化模拟和发送预测来代表概念（包括情绪概念）的部分，这些预测通过整个大脑皮层修改处理，最终影响到初级感觉和运动区域	[25]

缩写词解释：ACC：前扣带皮层；DMPFC：背内侧前额叶皮层；PCC：后扣带皮层；TPJ：颞顶联合区；VACC：腹侧前扣带皮层

      鉴于默认模式网络（DMN）被归因于多种功能角色（参见综述 [18]），关于DMN在情绪中具体作用的共识尚不明确。目前还不清楚DMN在创造特定情绪中是否扮演直接且构成性的角色，超越了VMPFC在生成情感中的作用，或者DMN是否体现了与情绪体验间接相关的调节过程（见表1）。在这里，我们提出DMN实际上在创造特定情绪实例（例如，愤怒、厌恶、恐惧等）中发挥了构成性功能：DMN节点促进了将具体生理感觉和特定行为作为更抽象情绪类别实例的体验能力。这种能力在心理分析层面上被称为概念化和赋予意义[23, 24, 25]。在这里，我们进一步发展这种方法，以更具体地描述概念化过程（见盒子1），它与抽象和粒度层次的关系（见box2），以及DMN在特定情绪中的角色。

Box2 情绪表征在抽象性和粒度上的变化       图I（顶部）展示了从心理经验的广泛和抽象类别到与这些心理状态相关的具体感觉和运动特征的逐渐抽象的嵌套层次结构。情感体验在不同层次之间产生共鸣时表现出来，也就是说，在给定的情境下，具体特征被赋予了离散情感类别的概念化意义。如果没有更高层次对更低层次进行赋予意义，元素性的具体特征（例如，心跳过快）或特征的组合（例如，心跳过快和后肢运动）不一定是情感体验的表现。没有自上而下的类别和概念化，特征的实例可能以替代方式体验，例如，仅仅作为一种行为（例如，奔跑），内部感觉（例如，胃部下沉）或一般情感感受（例如，不快）[131]。单一的概念化可能是基于实例之间的规律形成的，这种能力可能与非人类动物共享（例如，涉及捕食者-猎物互动的特定情境概念化）。然而，更高层次的抽象能力，包括从多个概念化中形成情感类别的能力，从而能够概括不同情感实例，可能更适用于人类。       图I（底部）展示了情感表征在粒度上的变化，即情感表征是更离散还是更连续的程度。粒度通常是指类别间的粒度（例如，愤怒与厌恶的不同）。在这里，低粒度与高粒度指的是情感类别的表征空间中是否存在更多或更少的重叠。还可以存在类内粒度：单一情感类别（例如，恐惧）的表征空间可能涉及单一的概念化（左侧），或者更复杂地涉及两个或多个具体情境概念化。因此，单一情感类别内的表征空间可能更好或更差地适应多维空间中的实例。较差的适应意味着所处的情境概念化被用作“钝器”，驱使人在异质实例之间做出相同类型的预测和行为（例如，无论情境涉及高度、社交评估还是捕食者，都会进行回避）。较好的适应意味着概念化更好地匹配给定实例，以驱动情境适当的预测和行为。粒度在整个生命周期中发展，并与心理健康相关（有关情感意识水平和情感障碍的相关构建，请参见131、133）。 图 I. 抽象性与粒度。

      我们首先总结了情绪神经科学的研究发现，这些研究表明默认模式网络（DMN）在创造特定情绪体验中发挥作用。然后，我们整合了多方面的研究，提出DMN具有结构和功能特点，这表明它非常适合支持概念化和抽象化。我们的论述对于DMN在创造情绪体验时何时更多或更少地被需求，以及DMN在情绪中的功能如何根据系统发育和个体发育轨迹以及健康与疾病的状态而变化，提出了新的预测。

DMN

     DMN是指在休息时与其他大脑区域相比显示出更高代谢活动的一组脑区，在从事认知任务时的功能活动较少，以及与其他脑区相比，彼此之间的功能活动具有更高的时间相关性。研究人员假设，在休息时，人们可能会从事内向型过程，如心神游离。因此，认为休息时增加的激活可能反映了思考未来或过去，或关于自我或社交情境的心理过程——所有这些现象也可能偶然引发情感和情绪。后续研究确认了DMN在内向型状态（如前瞻性和自传体记忆、反刍、社会认知、价值评估、内在心理活动和意识觉醒）中的参与。

      许多研究将DMN与情感联系起来，但很多情况下是间接的，因为情感被认为与已经与DMN相关的现象有关（例如，心理理论[33]或内部思维[35]）。研究还将DMN与情感联系起来，因为它包括VMPFC，而VMPFC本身已知通过调节自主神经和内分泌活动参与产生情感状态[10,38]。事实上，具有这一区域损伤的个体显示出自我报告的情感强度障碍[39]、基于情感的决策障碍[40]、理解他人情感提示障碍[41]、感知面部表情中的情感倾向[42]，以及一系列其他与情感相关的现象。因此，更广泛地说，DMN有时与情感调节障碍有关。

      虽然所有离散情感基本上都涉及到以愉悦度和唤醒度（即情感）体验的内脏感觉，但尚不清楚这些功能是否以何种方式有助于离散情感的独特性。例如，愤怒、厌恶和恐惧通常被认为是高唤醒度、负愉悦度的情感体验23., 44., 45.，因此仅仅依靠情感本身不太可能提供区分这些情感的信息。相反，来自功能性神经影像实验7., 14., 15., 46.、神经影像元分析21., 22.以及颅内电刺激[47]和病变[48], [49]研究的积累发现表明，DMN携带有关离散情感的表征内容，这些内容超越了情感本身，从而区分了这些情感。

DMN与特定情绪：神经影像学研究       对数百项神经影像学研究进行总结的元分析一致显示了DMN区域的作用；在各种特定情绪体验中，DMN区域显示出超过偶然水平的激活强度。尽管提示性强，但这些初始研究使用的单变量分析方法并不理想，无法测试哪些大脑区域携带了作为特定且可区分状态体验特定情绪的信息。最新的信息理论方法表明，心理现象是跨越多个大脑区域的体素激活模式所代表的。这些研究使用多体素模式分析（MVPA），假设给定情绪类别（如愤怒）的神经基础不仅仅是在愤怒时显示活动增加的体素，还包括显示活动不变甚至在愤怒时活动减少的体素。信息丰富的体素也可能分布在大脑中，而不是连续的簇。机器学习技术被用来诊断鉴定在激活模式下最相关的特定情绪类别。与我们假设DMN在代表特定情绪方面重要的一致，使用MVPA的研究表明，涉及DMN的体素（并且广泛分布在DMN的已知子网络中；见在线补充信息中的图 S1[36]）对分类特定情绪体验至关重要。图1展示了四项使用这种方法的研究的发现模式，这些研究本身涵盖了类型范围（元分析与单独研究）、诱导方法（电影、意象、音频剪辑等）和分析方法（生成性与区分性算法）。总体而言，这些结果表明DMN跨区域的节点携带了代表特定情绪的内容，这一结论也得到了脑刺激和损伤文献的支持。

图 1. 默认模式网络（DMN）与多体素模式分析（MVPA）情绪研究。四项MVPA研究显示，有助于情绪分类的体素分布于大脑各处。

      (A) 用于参考的典型功能网络架构 [19]。

      (B) 在元分析数据库中可靠地参与特定情绪的体素 [7]，按照典型网络方案中的位置进行颜色编码（DMN = 红色）。

      (C) 在一项单独研究中 [52] 32名参与者被诱导体验七种状态（愤怒、恐惧、悲伤、愉快、惊讶、满意和中性），用于解码特定情绪状态的信息丰富体素，再次按照典型网络方案中的位置进行颜色编码。

      (D) 饼图显示，在元分析 [7] 和单独研究 [52] 中，解码情绪类别的体素往往类似地分布在典型网络中，且大部分位于DMN。

      (E, F) 对于两项研究 [14, 46]，我们无法获取统计图来检查与DMN的确切重叠，因此我们只在这里说明它们的发现。视觉检查再次显示，有助于情绪分类的体素出现在DMN中，例如，在前内侧前额叶皮层和后内侧复合体中。值得注意的是，在四项研究中的两项中，枕叶皮层也有显著参与。我们的网络模型表明，多个网络有助于情绪分类，尽管扮演不同的角色。例如，视觉网络可能代表接近更具体特征层级的信息（见盒子 1; 有关讨论，请参见在线补充信息）。

缩写词：aPFC, 前前额叶皮层; mPFC, 内侧前额叶皮层; PCC, 后扣带皮层; Prec, 楔前叶。

DMN与特定情绪：脑刺激和损伤研究 

      一些脑刺激和损伤研究表明，当DMN节点被因果性操作或受损时，特定情绪体验会发生变化。过去几十年中，许多颅内刺激研究测试了刺激各种大脑区域是否触发情绪体验。虽然个别颅内刺激研究很少针对多于一个区域，且通常关注皮层下结构，但最近对自1950年代以来进行的研究的全面回顾显示，刺激多个皮层DMN节点也会引发情绪体验[47]。自1950年代以来发布的64项研究中，39项发现电刺激对情绪体验有影响，其中十项显示刺激DMN的皮层区域产生了情绪体验。例如，刺激颞极在一项研究中引发了焦虑和悲伤的报告[53]，在另一项研究中引发了快乐[54]。刺激上颞回（STG）引发了恐惧体验[55]，刺激下额回（IFG）引发了欢愉体验[47, 56]。至于损伤研究，迄今为止最相关的研究[57]中，23名脑卒中患者完成了关于他们日常特定情绪体验（如悲伤频率）的独立问卷。使用基于体素的症状-损伤映射来相关神经损伤与心理结果，发现右侧颞前叶的较大损伤与日常生活中特定情绪体验的减少相关。这些发现与颅内电刺激研究以及更广泛的神经影像学文献一致，支持DMN在创造特定情绪体验中扮演构成性角色的观点。

      虽然情感知觉和体验是不同的心理现象，但大量的神经心理学文献为默认模式网络（DMN）在离散情感中的作用提供了有力支持。尽管情感知觉和体验是不同的心理现象，但我们的建构主义模型以及其他模拟模型提出，这些现象可能仍然共享相同的领域通用心理和神经机制。与情感体验类似，情感知觉的特定类别通常包括高度类别内变异性的实例集合。离散情感的感知涉及对多种输入（如面部和身体的视觉输入，声音输入如语音等）进行抽象，并将它们概念化为离散情感类别的实例。因此，情感体验和情感知觉共享跨越具有异质特征的实例的抽象能力，我们认为这涉及到DMN。

      多项研究表明，DMN节点对于区分面部表情中的特定情绪至关重要。例如，一项研究检查了71名进行脑部肿瘤切除的患者的情绪感知缺陷[60]。在面部表情中感知特定情绪的能力受损与DMN区域的损伤相关，包括双侧颞前皮层和颞极。类似地，一项针对三名左侧颞前叶受损的语义性痴呆患者的案例研究[49]发现，患者在将面部刺激感知为特定情绪表达方面存在困难。另一项针对16名额颞叶痴呆患者的研究[48]发现，识别情感表达步态为情感性而非中性的能力受损与颞前叶损伤相关，而正确分类所表达的特定情绪的能力受损与IFG（额下回）损伤相关。同样地，44名额叶损伤患者在区分不同特定情绪方面的障碍最多与IFG损伤相关[42]，这一发现在另一项针对61名多发性硬化症患者的研究中也得到了证实[61]。最后，180名理解特定负面情绪（如区分愤怒和厌恶）受损的创伤性脑损伤患者最有可能对DMN区域范围广泛的损伤，包括：内侧前额叶皮质、双侧 IFG、双侧内侧额叶回、双侧额中回和左侧 STG（颞上回） [62]。

      综合现有的影像学、电刺激和损伤研究表明，DMN在创造特定情绪体验和感知方面扮演构成性角色。接下来，我们提供一个理论解释，说明为何DMN（一个与语义、自传体记忆、心理时间旅行、心理理论等看似不同的构造相关联的网络[18, 29, 30, 33, 34]）在构成愤怒、恐惧和厌恶的体验中发挥作用。

DMN支持情绪中的抽象化 

      我们和其他研究者提出，DMN可能通过支持概念化（见盒子1）参与情绪过程。概念化是一种预测过程，通过它，以往的经验和知识被用来赋予更具体特征以意义。这需要生成关于当前情境下内部和外部感觉以及行为意义的内部预测。概念化跨越了抽象的多个层次，涵盖感觉特征、多模态感觉信息，以及更抽象的层次（如意义的维度）。我们特别提出，DMN在代表特定情绪方面发挥作用，因为它能够抽象地概括具有异质特征的实例。

      DMN的神经解剖学特性支持其在抽象化中的角色。有关皮层的比较神经解剖学研究表明，皮层中的神经元密度和连接距离存在梯度。早期感觉区域（如V1）具有高神经元密度和低连接距离，这种架构非常适合于以高维空间表示大量的具体特征。相比之下，DMN具有较低的神经元密度和较高的连接距离。这种架构使DMN能够更抽象地代表作为情境概念化的特征实例，并参与对多样化概念化的概括所重要的更高层次的抽象。正如[66]中所指出的，皮层的梯度支持维度降低。因此，DMN节点在神经解剖学上定位，以支持可能支持心理表征中需要更高层次抽象的现象的低维、紧凑的神经信息处理中的表示。

      这种关于DMN功能的神经解剖学观点也得到了功能性研究的支持。当个体执行需要更高抽象层次的任务时，DMN显示出更大的活动。DMN的节点，包括前内侧前额叶皮层、海马和楔前叶，在偶然学习简单联想学习任务中的抽象关系时表现出更大的活动（即超越简单的元素联想学习）。当人们对相同的社交刺激进行越来越高层次的抽象概念化时，几个DMN节点也显示出更大的活动。DMN在抽象化方面的作用还得到了它在跨模态语义处理中的作用的支持，这需要从更具体、模态特定的特征中抽象出语义意义。

       我们可能会倾向于认为抽象是一种与情感等情感过程不同的认知过程；然而，这种划分既不是我们理论的意图（即概念化包括外部和内部特征的整合），也没有在大脑中得到强烈反映。神经束追踪和功能连接研究表明，DMN和突显网络在丘脑、下丘脑、杏仁核和腹侧纹状体等控制内脏激活的区域共享枢纽。DMN与控制自主活动和唤醒的脑干核团也有密切关系。在特定情绪中，DMN和突显节点之间的连接增加，可能反映了DMN使用概念化（即依赖先前的经验和知识）在给定情境中驱动体内脏活动的信息处理。与这一假设一致，当必须解决一个情境概念化的需求增加时，例如在体验到一个情绪类别的非典型实例（如“愉快的恐惧”）时，DMN区域也更为强烈地参与其中。这些发现与DMN驱动自主和内脏运动活动与给定情绪类别相关的更抽象的适应性主题相符合的观点一致。

新预测和未来方向 

     我们提出的关于DMN在情绪表征中角色的理论框架导致了一系列新的预测（见杰出问题）。例如，我们的方法对于由于系统发育和个体发育的变化、个体差异以及疾病导致的变化，预测了DMN的需求更多或更少的情况（见盒子2）。

     讨论DMN在人类情绪中的角色时，一个相关的问题是情绪的神经架构是否在个体和物种之间功能上保存，如果是，DMN在人类和非人类动物的情绪中是否发挥类似的作用。情绪的神经架构在进化上保留的程度是一个有争议的话题，研究者在强调物种保守的适应行为（如冻结）与人类情绪多样且多情境的程度上存在差异。人类和非人类动物都在某些威胁情境中采取适应性行为。也有证据表明非人类动物（如啮齿类、非人类灵长类）和人类婴儿存在默认模式，尽管在DMN的功能架构上存在重要的系统发育和个体发育变化。相关问题是，人类情绪是否仅涉及引发适应性行为的实例，以及DMN在适应性行为之外的情绪特征中贡献了多少。

      我们的方法的一个新预测是，DMN在情绪中的作用可能因物种和人类发展而异。成年人类有时在恐惧中冻结，但许多恐惧实例并不涉及冻结，这意味着成年人可能需要对更广泛的威胁情境中的情境行为进行抽象和概括。相比之下，大多数非人类动物在其物种典型环境中经历有限的捕食者，情境变化方式相对受限。而在人类中，DMN节点携带的信息用于跨多种具体特征（如面部、身体、情境等）对情绪类别进行分类，但不清楚非人类动物是否也是如此。人类婴儿在最初几个月也经历有限的威胁，其中大多数他们无法控制。非人类动物需要对新情境（如新的捕食者、非典型物种环境）进行概括，或者随着儿童早期不断经历情绪情境的增加，DMN可能对于获得和产生类似成人特定情绪的概念化变得相对更重要。与这些假设一致的是，DMN在儿童早期到青春期的结构发生了发展性变化，这一时期与更加差异化和抽象的情绪概念的发展相吻合。

      我们的方法对成年人类中DMN的参与也提出了重要预测。个体在情绪粒度上存在差异，即他们的情绪表征是多么离散和复杂。高粒度个体更能够区分共享共同特征（如负性）的实例，使情绪体验更为离散。这种能力可能与DMN功能有关，以及在情绪中使用DMN的倾向。同样，情绪粒度低的个体可能无法激活DMN。在极端情况下，这些个体被描述为失语症患者，不将情绪体验为离散的实例，而是作为体内脏感觉。初步证据表明，情绪体验更复杂的个体中DMN更连贯，而失语症高的个体中DMN连贯性较低。大量研究也将DMN功能障碍与情绪功能障碍联系起来。未来的研究可能探索DMN功能障碍的个体在情绪体验的粒度或抽象度方面是否也存在差异。研究自闭症个体可能具有启示性，因为自闭症个体在DMN结构和功能上存在缺陷，且倾向于不体验高度差异化的离散情绪。与典型发育儿童相比，高功能自闭症儿童更多地关注情绪情境的高维细节（如行为、事件），而没有将其抽象化为该情境的层次化情感意义（如某人感到悲伤）。

     未来的研究可能会从更详细地解构DMN中受益。更仔细地检查每个节点的结构特性（如细胞结构）表明，DMN节点可能支持概念化的不同方面或不同程度的抽象。DMN节点还将记忆与内脏调节联系起来，这对于构建特定情绪至关重要。最近关于创造大规模功能网络的生物学机制的研究也可能对未来情绪网络模型有兴趣。

结论：

     自20年前发现DMN以来，其功能一直备受争议。在这里，我们回顾了现有的神经影像学、颅内刺激和损伤证据，并提出了一个假设，即DMN在构成离散情感体验方面起到作用。基于情感的建构主义理论，我们总结了DMN如何通过利用先前经验池来帮助个体在当前背景下理解自己的情感感觉，从而为离散情感保存了表征内容。这个过程涉及到抽象，而DMN在其结构和功能解剖上非常适合支持这一过程。如果DMN对于实现抽象至关重要，那么在创建情感体验时需要较少的抽象时，DMN的参与度应该较低，而DMN完整性的丧失可能会损害将情感体验为离散的能力以及跨多种情感类别实例的泛化能力。因此，我们的理论框架关联了抽象和粒度与情感表征，可能会引导我们了解情感在不同物种之间如何变化，以及情感和DMN功能如何与个体间的情感表征相关联。

未解决的问题：

• 情境中所需的抽象程度和概念化是否能够预测DMN在离散情感中的参与？

  • 尚需研究情感抽象度与DMN参与之间的关系。

• DMN的因果操作是否改变离散情感的体验？

  • 需要研究DMN功能的干扰是否会影响情感实例在不同情境中的泛化。

• 早期发展中DMN功能和结构差异如何与离散情感的习得、抽象和粒度有关？

  • 研究DMN在早期发展中的作用与离散情感的关系。

• DMN功能或结构的差异是否预测临床疾病中情感表征的扰乱？

  • 考察DMN变化与临床情感扰乱的联系。

• 能否根据DMN节点的功能和结构特性预测它们在离散情感中的参与？

  • 探究DMN节点的特性与其在离散情感中的作用的相关性。

• 如何创建情感神经基础的计算模型，考虑到情感在不同情境下涉及多种行为、认知和生理模式？

  • 需要开发能考虑情感多样性的计算模型。

• 是否能够在非人类动物中观察到与人类大脑中恐惧相关的神经模式？

  • 研究非人类动物在防御行为情境中的神经活动。

• 枕叶皮质在情感区分中的作用是否与情感区分特征更具体和与视觉相关有关？DMN与枕叶皮质之间的功能连接是否在情感区分中起重要作用？

  • 研究枕叶皮质在具体情感区分中的作用以及DMN与枕叶皮质的功能连接在情感区分中的重要性。