心臟為什麼會跳動

心臟為什麼會跳動？胎兒在第22天開始心臟跳動，約4週大，胎兒有血液循環系統[5]。

我們來看心臟的構造。心臟有四層：1）心包膜（pericardium [ˌperi'ca:diəm]）。2）心外膜（epicardium [ˌepi'ca:diəm]）。3）心肌層（myocardium [ˌmai'ka:diəm]），包括兩種細胞[9]：nodal cells（即心臟的電信號傳導系統，Electricity conduction system，nodal cells無法收縮），contractile cells（可收縮的細胞，執行心臟收縮功能）。4）心內膜（endocardium [ˌendəu'ka:diəm]）

心臟的構造如圖1-3示。

圖1：心臟構造圖（中文）[1]

圖2：心臟構造圖（英文）

圖3：心臟構造圖（剖面）[2]

各個部分的中英文列如下：

左心房（Left atrium ['eitriəm]）

左心室（Left ventricle）

右心房（Right atrium）

右心室（Right ventricle）

主動脈（Aorta [ei'ɔ:tə]）

上腔靜脈（Superior vena cava [‘vi:nə ’ka:və]）

下腔靜脈（Inferior vena cava）

主動脈瓣（aortic valve）[6]

二尖瓣（mitral ['maitrəl] valve）

肺動脈瓣（pulmonary ['pʌlmənəri] valve）

三尖瓣（tricuspid [trai'kʌspid] valve）

心臟的跳動，視年齡和生理狀況而定，在休息狀態下，不同年齡的每分鐘心跳次數大致如下圖顯示，發燒、哭鬧、運動時心跳加快，熟睡時減慢。[1]

各年齡層	心跳次數（次/分）
新生兒	110～150次／分
幼兒(兩歲左右)	85～125次／分
幼兒(四歲左右)	75～115次／分
六歲以上	60～100次／分
成人	60～80次／分(不超過100次/分)

心臟的跳動不依賴神經系統，離開人體的心臟也可以維持一段時間的自律性搏動，只要給心肌足夠的氧氣，據說離開人體的心臟能夠跳動長達40分鐘。[1]

心臟跳動的原理是：規律性電信號的傳導、使得心肌細胞的電位變化、引起電離子（包括鈣離子）出入心肌細胞，鈣離子在細胞內和特定蛋白質結合和脫離，即心臟的收縮和舒張。

心臟的電信號傳導系統（Electrical conduction system）說明如下[2]——

1）竇房結（SA node）發出電信號（如圖4示）。竇房結（SA node, sinoatrial [ˌsainəu'eitriəl] node，又稱the sinus node)位於右心房上部，竇房結是自然心率的設定者（pacemaker）。電信號傳到兩個心室，心室收縮，將血液泵入下面的心房。  

圖4：竇房結（SA node）

（註：“竇”這個字在中文中的意思是彎管。）

2）房室結（AV node）攔截電信號（如圖5示）。心室和心房的連接處有特殊的細胞：房室結（AV node，atrio-ventricular node），房室結像是擋住電信號的門，給上面的心室以收縮的時間，約0.1s[10]。電傳導的原理是離子（ion）出入細胞，AV node的細胞1)直徑小，2）細胞膜上離子出入的channel比一般細胞少[9]。 

圖5：電信號傳至AV node

3）AV node傳導電信號至His-Purkinje Network（希氏-蒲金氏網絡，['his 'pə:kindʒi:]）（如圖6示）。蒲金氏網絡將電信號傳導至下面的心室，心房放鬆，心室收縮。

右心室將血液打到肺動脈（右心房接收全身靜脈血，from body to lung，在肺部吸收氧氣、排出二氧化碳），左心室將血打到主動脈流往全身（左心房接收肺靜脈血，from lung to body）。[7]

 

圖6：AV node傳導信號至His-Purkinje Network

His-Purkinje Network確切地說[8]，包括Bundle of His（希氏束[9]），Bundle branches（左束支和右束支[4]），Purkinje fibers（蒲金氏纖維）。

4）SA node再次發出電信號，另一個心跳循環開始。

心跳大約1秒1次（如果一分鐘心跳60次的話）。

心臟的電傳導系統是心電圖[8]（如圖7示）的理论基礎[9]。

圖7：心電圖和心臟電傳導系統的關係

心臟的電系統的發現歷史是這樣的[3]——

首先，1839年Jan Evangelista Purkinje發現了蒲金氏纖維（the Purkinje fibers）。接著，1893年Wilhelm His發現了希氏束（the bundle of His），此前Walter Gaskell發現了AV node的block功能，這是His的發現的基礎。然後1904年R. Retzer和K. Braeunig揭示了左束支和右束支。之後，1906年Sunao Tawara發現了房室結（AV node）。最後，1907年Arthur Keith和Martin Flack發現了竇房結（SA node）。 

那麼，竇房結（SA node）是如何發出電信號，而心肌細胞又是如何收縮的呢？通過細胞膜的電位（membrane potential）變化形成。[10-12]

當細胞膜的電位從負到正，稱為depolarization。

SA node的depolarization可以自己進行，稱為automaticity。（而其他細胞的depolarization最初的trigger靠細胞間的gap junction通道傳導過來離子。）

那麼，SA node的電位具體變化情況是什麼？如圖8示，SA node細胞的電位主要有鈣離子（calcium）、鈉離子（sodium）、鉀離子（potassium）的濃度決定的。當細胞膜電位是-60mv時，鈉離子滲入細胞，細胞開始depolarizing，即電位從負極到正極，到達-40mv時，鈣離子滲入，到達+10mv時，鉀離子開始滲出，電位再次下降至-60mv。另一個循環開始。

圖8中，鈣離子（+123mv），表示如果細胞內只有鈣離子，鈣離子飽和，細胞膜電位是正123毫伏。同理，鈉離子（+67mv）。但鉀離子（-92mv）表示如果鉀離子完全滲出細胞，到細胞間液，細胞膜的電位是-92mv。

（我的疑問是SA node中的離子運動是單向的，或只入或只出，那什麼時候補充的？）

圖8：SA node電位圖

心肌層收縮細胞（contractile cell）的電位如圖9示[12]。

phase 0：鈉離子從gap junction入，到達voltage- gated channel的電位閾值，更多納離子從細胞壁channel進入。

phase 1：鉀離子出（phase 1），電位下降。

phase 2：鈣離子開始入，鉀離子繼續出，電位平衡。

phase 3：鈣離子停止入，鉀離子繼續出。（我的疑問是：鈣離子通道是voltage- gated channel嗎？現在電位平平的，不變化，鈣離子通道怎麼關了？或者鈣離子通道對電位變化的敏感度精微，或者鈣離子通道的開關還與細胞內鈣離子飽和度有關。而且電位在phase 0上升到閾值時，鈣離子通道為什麼沒有打開？）

phase 4：只有少量鉀離子緩慢出。

引起心肌細胞收縮的主要動作是鈣離子與一種蛋白質（troponin）結合，使原來處於斷開狀態的網狀的蛋白質變得重疊。[12][9]

 圖9：心肌收縮細胞電位圖

細胞間的連接（如圖10示）有gap junctions，像是有管道連接，或desmosomes['desməsəum]連接，像是索鏈。細胞間離子通過這些連接游動。[9]

圖10：細胞間的連接通道 

身體如何影響心跳？兩個途徑：
1）交感神經和副交感神經，心臟有這些神經分佈。交感神經受到壓力後讓心臟加快跳動，而副交感神經是人休息了，通知心臟降低心率。
2）荷爾蒙，如腎上腺素（epinephrine [ ˌ  epi'nefrin]），去甲腎上腺素（norepinephrine [ˌnɔ:repi'nefrin]），這些荷爾蒙在血液中循環。

參考：

[1]彭幸茹，「你我心跳的秘密 認識心律不整」，2017-11-06，Heho健康，https://heho.com.tw/archives/2035
[2]Heart Beat, https://my.clevelandclinic.org/health/articles/17064-heart-beat
[3]Mark E. Silverman , Daniel Grove , and Charles B. UpshawJr, Why Does the Heart Beat? The Discovery of the Electrical System of the Heart, 13 Jun 2006, https://doi.org/10.1161/CIRCULATIONAHA.106.616771, https://www.ahajournals.org/doi/10.1161/circulationaha.106.616771
[4]朱育嫻 整理，「長知識！你知道心臟為什麼能全年無休地一直跳動？」，2020/05/08，https://health.tvbs.com.tw/medical/323683
[5]陳亦云，「科普：你知道心臟為什麼會一直不停的跳動嗎？」，Heho健康，2019-06-08
https://heho.com.tw/archives/50605
[6]Understanding how your heart functions, https://www.nhsinform.scot/illnesses-and-conditions/heart-and-blood-vessels/about-the-heart/understanding-how-your-heart-functions
[7]How your heart works, https://www.chss.org.uk/heart-information-and-support/about-your-heart-condition/how-the-heart-works/
[8]Bianca Yoo, Normal sinus rhythm on an EKG | Circulatory System and Disease | NCLEX-RN | Khan Academy, khanacademymedicine, Jul 9, 2014, https://www.youtube.com/watch?v=lRHq7sMRWpU
[9]Ninja Nerd, Cardiovascular | Electrophysiology | Intrinsic Cardiac Conduction System, Aug 4, 2017, https://youtu.be/1kX6Tp8CWFw
[10]Rishi Desai, Electrical system of the heart | Circulatory system physiology | NCLEX-RN | Khan Academy, Oct 7, 2012, khanacademymedicine, https://www.youtube.com/watch?v=7K2icszdxQc
[11]Rishi Desai, Action potentials in pacemaker cells | Circulatory system physiology | NCLEX-RN | Khan Academy, Oct 7, 2012, khanacademymedicine, https://www.youtube.com/watch?v=OQpFFiLdE0E
[12]Rishi Desai, Action potentials in cardiac myocytes | Circulatory system physiology | NCLEX-RN | Khan Academy, Oct 9, 2012, khanacademymedicine, https://www.youtube.com/watch?v=rIVCuC-Etc0