语音神经科学—06.Understanding rostral–caudal auditory cortex contributions to auditory perception

Understanding rostral–caudal auditory cortex contributions to auditory perception(理解前后部听觉皮层对听觉感知的贡献)

专业术语

rostral 前部
caudal 后部
auditory cortex 听觉皮层
auditory perception 听觉感知
anatomical 解刨学上的
temporal response 时间响应
subcortical auditory pathway 皮下层听觉通路
ascending auditory pathway 上行通路
cochlea 耳蜗
medulla 延髓
midbrain 中脑
thalamus 丘脑
cortex 皮层
acoustic features 声学特征
amplitude 振幅
envelope 包络
spectral 频谱

概述

环境声音识别、声音产生的感觉运动引导和声音的空间处理涉及的神经系统之间的功能和解剖上的区别（functional and anatomical distinction）。而最近的研究则指出前部和后部听觉皮层存在计算上的差异，这可能解释了听觉处理中的功能差异。这些功能差异可能源自于前部和后部听觉皮层神经元（rostral and caudal auditory cortex）的响应时间和时间特性的差异，因此灵长类动物听觉途径的计算模型应该关注这些时间响应差异（temporal response difference）的影响。

为了找出一种领域通用模型，本文作者主要研究了前后听觉皮层在听觉处理中的不同，从听觉的解刨学组织开始，分析皮下层听觉（subcortex auditory）处理是否是导致在听觉皮层中存在这种差异的原因。并且最后得出结论，在皮下层听觉处理的这种解刨学组织和连通性导致了头部和尾部听觉皮层的处理的不同，并且认为前部听觉皮层主要用来识别声音（Recognition processes），而背部听觉皮层主要在感觉控制和空间计算（Sensorimotor and spatial computations）上发挥作用。

感觉我总结的不太好 😦，下面是 GPT 解析的内容：

这项研究旨在提出一种关于灵长类动物听觉皮层处理的领域通用模型。研究者通过综合近期的听觉神经科学研究成果，包括神经解剖学分析、电皮层图谱（ECoG）和功能性磁共振成像（fMRI）等方法，揭示了灵长类动物听觉皮层的组织原则。研究者提出了一个基于听觉皮层的颅前-颅后连接模式、颅前和颅后皮层区域的不同时间响应特性以及任务相关的功能参与的领域通用功能模型。
通过这项研究，研究者解决了以往听觉研究中的一些问题。首先，他们提出了一个领域通用的模型，可以解释不同领域的声音处理，而不仅仅局限于语音、音乐等特定领域。其次，他们揭示了听觉皮层的不同区域在处理声音时的功能差异，即颅前区域负责声音的识别，而颅后区域则负责声音的空间处理和运动引导。这一发现有助于我们更好地理解听觉皮层的功能分工。最后，他们提出了一种基于时间响应差异的计算模型，用于解释灵长类动物听觉通路的计算原理。
总之，这项研究通过综合不同方法的研究成果，提出了一个领域通用的听觉皮层功能模型，并解决了以往研究中的一些问题，为进一步理解听觉处理提供了新的视角。

Auditory anatomical organization

在听觉信息传递到听觉皮层之前会经过一个上行通路（ascending auditory pathway），也即前文提到的下皮层听觉通路。
关于人脑听觉处理，大家可以参考这篇文章——
auditory system，下面对于皮下层听觉处理进行一个简单的描述，作者给的图有点复杂，可以参考下面来自维基百科的有关听觉中枢的示意图。

在声音传递到皮层之前，会先经过一个上行通路，这个通路从耳蜗（cochlea） 产生的电信号开始，电信号由螺旋神经节细胞（ganglion cells）通过听觉神经（auditory nerve）传递到延髓（medulla）的ventral cochlear nucleus和dorsal cochlear nucleus，这两个神经元是同侧的（ipsilateral），再传递到superior olive。然后通过lateral lemnisus传递到中脑（midbrain）的inferior colliculus。最后到达丘脑（thalamus）的MGN（Medial Geniculate Nucleus），由MGN将信号传递到大脑的听觉皮层（auditory cortex）。
总结下来就是： 延髓（medulla）-->中脑（midbrain）-->丘脑（thalamus）-->大脑皮层（cortex)。

音高映射（Tonotopy）首先在耳蜗中被建立，并且沿着整个上行听觉通路被保留，此外，从耳蜗核（cochlear nucleus）向前计算其他声学特征（acoustic features），例如声音起始和偏移、与音高相关的时间间隔和空间位置（spatial location）。因此，在声音的皮层下处理过程中存在着强烈的复杂性，即使声音表征的时间细节减少，这种复杂性也会保持不变。（具体原因可以参考文章中的 BOX1 和 BOX2）

Q: 什么是 Tonotopy？
A：Tonotopy是指在听觉系统中，不同频率的声音在神经结构中以某种有序的方式进行空间编码和表示。简单来说，这意味着感知到的不同音高（频率）的声音在听觉系统中会被编码为在特定区域或通路中的特定位置。在听觉皮层（包括初级听觉皮层和相关的次级听觉皮层）中，存在一种有序排列的神经元群，这些神经元对不同频率的声音具有选择性。

灵长类动物听觉皮层在解剖上以前部-后部（rostral-caudal）的方向组织，包括核心领域、带状区和副带状区。如下图 b 所示，核心领域内存在音高拓扑组织，与上行听觉通路中观察到的音高梯度相对应。核心听觉区域之间的连接遵循前部-后部的轴线。同时，听觉丘脑与前部和后部核心听觉领域之间的连接也表现出前部-后部的组织。

这种头-尾结构的解剖学和连接性被认为是支持头-尾听觉皮层处理性质可能在质量上不同的观点的有力证据。

Auditory response properties

注意！全文描述的差异都是针对于时间特性的，在其他方面，如声音频率还是存在相似性的。

下面是头部和尾部听觉皮层的一些不同特性：
1）尾部对声音的起始响应（sound onsets）更快，而头部较慢。
2）尾部的可以跟踪快速的振幅调制（amplitude modulation），而头部在跟踪较慢的振幅调制上更加准确。
3） 作者猜猜尾部的这种特性可能更加适合指导动作的计算，而头部的缓慢反应可能反映了需要前馈（feedforward）和反馈（feedback）的连接模式。
4）另一个实验表明，尾部优先响应快振幅包络调制（amplitude envelope modulation）和较慢的频谱调制（spectral modulation），而头部相反。说明头部用来处理声音的频谱细节信息，尾部用来处理振幅包络信息。

Rostral auditory processing

Recognition process

理解语音需要人类听觉系统从语音中提取有意义的声音单位（如音素，单词，音调以及语法和韵律结构）。并且已经有需要多实验证明 STG 是语言理解的关键区域，所以对于前部听觉皮层用于处理理解语音并不奇怪。

最基本的听觉加工发生在初级听觉皮层（PAC），随着信息向前部的传递，加工的复杂性增加，高级词汇和语义结构的加工发生在颞极（temporal lobe）附近。

Parallel processing of multiple auditory objects

在正常的环境中，我们经常同时听到多个听觉对象（例如，在写作时，我们除了听到自己打字的声音，还可以听到车辆警报声和走廊上的脚步声）。我们知道，不注意的听觉信息会干扰需要言语产生或在工作记忆中保持语言信息的行为任务的表现，这表明不注意的听觉对象正在（在某种程度上）与注意的听觉信息一起进行意义处理。

上行听觉通路对于形成听觉对象及其相关的空间位置的表示至关重要，其前部的皮质听觉领域似乎能够同时表示多个平行的听觉对象，其中只有一个形成当前的注意信号。

这表明前部听觉皮层中进行的计算过程必须足够灵活，能够处理（和识别）多个未注意的听觉对象。这种灵活性必须允许对各种可能的声音类型的多个平行听觉信息进行处理，并在它们之间切换注意焦点。这种切换可能基于意图进行，也可能是当未注意的信息流开始与注意的信息流竞争资源时发生的。因此，这种平行处理必须快速、可塑且高度依赖状态。

Caudal auditory processing

Sensorimotor and spatial computations

尾部听觉区域对声音的起始和波动表现出精确和快速的反应。我们认为，这使得它们非常适合指导对环境中的声音或自己产生的声音的运动反应，特别是那些需要快速行动的声音。而言语就是一种运动，需要精确的时间空间控制。

尾部听觉皮层区域在语音产生过程中被频繁地激活，而前部听觉皮层区域的活动在发音过程中被抑制（相对于听到语音时的活动水平）。这表明尾部听觉皮层被激活时，可以帮助我们调整嗓音和发音，以实现准确的语音产生。

尾部听觉也在语音识别方面发挥一定作用，但是尾部只针对特定的感知任务（perceptual tasks）。

很重要的一点是，当听觉识别过程需要强调声音产生方式的时候，尾部听觉区域被招募并形成更广泛的感觉运动网络的一部分。

当然，运动与空间密切相关。尾侧听觉皮层对声音开始的反应的偏差，结合尾侧区域对声音产生快速和精细的时间反应的能力，可以使这些区域适合于表示声音的空间位置，并相应地指导和处理运动和引导。

所以尾部听觉区域用来判断声音的位置，而头部主要是声音识别。

my conclusion
这篇文章很多专业术语，尤其是解刨学上的一些分区啊，连接啊之类的，还需要以后再回过头来看，现在先读个大概吧～