【SNN脉冲神经元】【附模型代码】|Yamamoto2024论文精读|SNN如何与体外实验结合

脉冲神经网络（SNN）是模拟生物神经行为的计算模型，它们通过模拟神经元的脉冲活动来处理信息。SNN的研究可以追溯到最早的被动膜模型，这些模型试图描述神经元的电生理特性。

本博客将从SNN的起源讲起，逐步深入到HH模型的基本原理，再到Izhi模型的简化与应用。我们将通过Yamamoto2024的论文，探讨SNN如何与湿实验相结合，以及这种结合如何推动了神经科学和人工智能的交叉发展。

本文框架如下：

1. 什么是SNN脉冲神经元模型?
2. SNN如何用于实验？
3. SNN的适用场景？
4. 参考链接（附SNN|Izhikevich神经元网络仿真代码）

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什么是SNN

神经网络模型

• 第一代神经网络：感知器，在1950年被提出，算法只有两层，输入层和输出层。只含有线性结构

• 第二代神经网络：BP神经网络，于1980年左右，Rumelhart、Williams 等人提出第二代神经网络多层感知器 (MLP)。可以引入一些非线性的结构

  

• 第三代神经网络：脉冲神经网络 (SNN) ，除了神经元和突触状态之外，还将时间概念纳入了其中，更能模拟大脑神经元动力学。

  

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SNN的常见模型

最基础SNN - 1902 被动膜模型

从生物机理的角度对模型进行构建，神经元可以认为是：

“盐水中的小袋子，上面有一些孔”

其中，

• 绝缘的细胞膜：认为是电容 C ，
• 膜上面的离子通道：认为是电阻 R，
• 通过树突接受其他神经元的电信号：表示为电流 $I$，
• 静息电位为 $u_{\text{rest}}$：静息电位，由于浓度扩散效应和离子通道不均匀所导致
• 膜内外的电压差为 $u$：这就是主要关注膜电位的时间序列

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被动膜模型 - 公式推导

1. 电流 $I(t)$ 进来之后分成2部分，写成

   $$I(t)=I_R(t)+I_C(t)$$

2. 根据电容 C 的公式 $C=Q/U$，移向后关于时间求导

   $$C\cdot \frac{dU}{dt}=\frac{d}{dt}Q$$

   根据电荷量与电流的公式：$\frac{d}{dt}Q=I_C$，所以

   $$I_C=C\cdot \frac{dU}{dt}$$

3. 根据电压电流的关系：$U=R\cdot I$，以及电压并联电压相等，

   $$U=U_{rest}+U_R$$

   我们可以得到：$U-U_{rest}=U_R=R\cdot I_R$，从而
   $$I_R=\frac{1}{R}(U-U_{rest})$$

4. 将上面两个公式带回公式(1)，得：

   $$I(t)=\frac{1}{R}\left(U-U_{\text{rest }}\right)+C\cdot \frac{dU}{dt}$$

   移项：

   $$C\cdot \frac{dU}{dt}=-\frac{1}{R}\left(U-U_{\text{rest }}\right)+I(t)$$

   两边同时乘R：
   $$R\cdot C\cdot \frac{du}{dt}=-\left(U-U_{\text{rest }}\right)+R\cdot I(t)$$
   将$RC$记为$\tau$，得：

   $$\tau \cdot \frac{d}{dt}U=-\left(U-U_{rest}\right)+RI(t)$$

   这就是最终的被动膜模型，也可以对这个模型稍作化简

   将$V=U-U_{rest}$，得：

   $$\tau \cdot \frac{d}{dt}V=-V+RI(t)$$

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被动膜模型 - 稳态分析

$$\tau \cdot \frac{d}{dt}V=-V+RI(t)$$

对上述公式稍做分析：

• 如果$I=0$，则V会指数衰减到0
• 如果$I>0$，则当V变到与RI一样大时停止
• 当施加了一段时间得I之后取消，则V会先上升之后再衰减到0.

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SNN模型种类 - LIF模型

在被动膜模型的基础上增加阈值重置条件，并在发放后设置绝对不应期之后，
得到LIF模型

$$\begin{gathered} \tau \cdot \frac{d}{dt}U=-\left(U-U_{rest}\right)+RI(t) \\ \text{ if }U\ge U_{\text{thresh }}\text{ then }U\leftarrow U_{\text{rest }} \end{gathered}$$

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SNN模型种类 - HH模型

将钠钾离子通道考虑其中，得到HH模型

$$\{\begin{array}{l}\dot{V}=\frac{1}{C}\left[-{\bar{g}}_{\mathrm{Na}}h\left(V-V_{\mathrm{Na}}\right)m^3-{\bar{g}}_{\mathrm{K}}\left(V-V_{\mathrm{K}}\right)n^4-{\bar{g}}_{\mathrm{L}}\left(V-V_{\mathrm{L}}\right)+I\right]\\ \dot{m}=a_m(V)(1-m)-b_m(V)m\\ \dot{h}=a_h(V)(1-h)-b_h(V)h\\ \dot{n}=a_n(V)(1-n)-b_n(V)n\end{array}$$

其中,

• $\mathrm{V}$ 是膜电位,
• $\mathrm{C}$ 是用来代表细胞膜的电容
• $I(t)$ 是 $\mathrm{t}$ 时刻的外接电流
• $V_{Na},V_K$ 是钠钾通道的电势,
  $V_L$ 是其他通道平衡电势
• ${\bar{g}}_{\mathrm{Na}},{\bar{g}}_{\mathrm{K}}$ 是不同通道的电导
• $m,h,n$ 用来控制离子通道的开关

$$\{\begin{array}{l}{a}_m(V)=\frac{0.1(V+40)}{1-\exp \left(-\frac{V+40}{10}\right)}\\ b_m(V)=4\exp \left(-\frac{V+65}{18}\right)\\ a_h(V)=0.07\exp \left(-\frac{V+65}{20}\right)\\ b_h(V)=\frac{1}{1+\exp \left(-\frac{V+35}{10}\right)}\\ a_n(V)=\frac{0.01(V+55)}{1-\exp \left(-\frac{V+55}{10}\right)}\\ b_n(V)=0.125\exp \left(-\frac{V+65}{80}\right)\end{array}$$

一般认为钠离子通道的作用是去极化，钾离子通道是恢复变量。$V_{Na}>V_K$

当$V<V_{Na}$且钠离子通道打开后，钠离子流入导致正电流，从而膜电位上升；

同理可以分析，钾离子的作用主要作为恢复电位。

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将SNN用于实验

本文使用SNN - lzhikevich模型 2003

这个模型主要对神经元的上升阶段，用二次函数来进行简化刻画。用

$$\begin{array}{c}\frac{\mathrm{d}{v}_i}{\mathrm{d}t}=0.04v_i^2+5v_i+140-u_i+\eta +I_i,\\ \frac{\mathrm{d}{u}_i}{\mathrm{d}t}=a\left(b{v}_i-u_i\right),\end{array}$$

当神经元发放之后，与LIF模型类似，直接将膜电位和恢复变量重置

$$\text{ if }{v}_i>30\mathrm{mV}\text{, then }\{\begin{array}{l}{v}_i\leftarrow c\\ u_i\leftarrow u_i+d\end{array}$$

• 其中$v_i$表示膜电位，$u_i$表示恢复变量。

• $0.04v_i^2+5v_i$刻画了钠离子通道去极化的过程，

• 钾离子通道或恢复变量，用 $u_i$ 统一刻画。

• $\eta$是噪声，噪声强度这里取1

• 为了简化，本文将所有神经元的参数都设为相同

  a = 0.02, b = 0.2, c = −65 mV, d = 8

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突触电流的作用方式

从第 i 个节点到第 j 个节点的电流，由下面公式给出

$$I_{ij}(t)=\sum _{t_l<t}{W}_{ij}\exp \left(-\frac{t-t_l-{\Delta }_{ij}}{\tau }\right)H\left(t-t_l-{\Delta }_{ij}\right)$$

其中

• $W_{ij}$为连边权重，

• $t_l$是第 $l$ 次发放的时间

• 当 $t>0$，$H(t)=1$，否则 $H(t)=0$

• $\exp \left(-\frac{t-t_l-{\Delta }_{ij}}{\tau }\right)$ 描述了外部电流的作用时间

  $\tau =10\text{ms}$ 是突触常数 (Orlandi et al., 2011)

• ${\Delta }_{ij}$ 是发放的作用时延，取均值为0.6ms，标准差0.1ms的随机数
  (Shimba et al., 2021)

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连边权重的设置

考虑一个拓扑培养皿群的结构如下

• 如果 i 和 j 位于不耦合的培养皿，则 $W_{ij}=0$

• 如果培养皿耦合，且顺着培养皿的连接方向，则设为 $(1+\mathcal{D})p_{\text{inter }}$；
  若逆着培养皿的方向，则设为 $(1-\mathcal{D})p_{\text{inter }}$，$p_{\text{inter }}\in [0,0.5]$

  $\mathcal{D}=1$ 意味着完全按照方向来连接，$\mathcal{D}=0$ 意味着没有方向。
  如右图所示

• 同一个培养皿中的神经元连接概率为1。右图只是示意​

• 有连接之后，再确定连接权重 $W_{ij}$，连接权重设置为均值为3而标准差为1。

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分析SNN仿真结果

方向性对同步的影响

• 无方向性实验：设置D=0，此时培养皿没有方向性，此时神经元之间的连接为随机连接。神经元的发放频率较低，而且发放的模式比较同步。
• 严格的方向性实验：设置D=1，此时神经元连接完全按照拓扑结构的方向进行连接，此时神经元的发放频率更高，而且不那么同步。

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统计指标：全局网络激活 global network activation (GNA)

全局网络激活（GNA），符号表示为Φ，被定义为参与集体活动事件的神经元的平均比例。如每次集体活动，参与神经元比例为100%，认为这个系统是完全同步的。

识别集体活动的算法。

1. 从第一个尖峰神经元i开始，在$2\tau$时间窗口扫描从神经元$i$接受信号的神经元的尖峰，$\tau$是突触时间常数10ms
2. 拿到新的峰进来之后，对新的峰再在$2\tau$的时间内迭代执行，直到没有进一步的尖峰被检测到

如果一轮检测完成，有超过5个尖峰被检测到，就被定义为集体时间。

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统计指标：平均相关系数

1. 将尖峰序列与高斯核卷积，得到平滑波形。记平滑之后的波形为$J_i(t)$​
2. 将神经元 i 与神经元 j 的平滑后波形进行逐点乘积，然后对乘机进行积分
3. 将得到的结果除以两个波形个字的标准差，即得到相关系数。

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统计指标 - 功能复杂性指标

因为不同的状态最终是以概率分布的形式呈现，皮尔逊相关系数也存在一个概率分布。将概率分布从 0 到 1 切分成 $B=20$ 份，第 k 份的相关系数的概率大小用 $p_k(r_{ij})$ 表示。注意这里k表示份数，而不是状态索引​

$$\Theta =1-\frac{B}{2(B-1)}\sum _{k=1}^B\left|p_k\left(r_{ij}\right)-\frac{1}{B}\right|$$

其实我感觉公式应该是

$$\Theta =1-\frac{B}{(B-1)}\sum _{k=1}^B\left|p_k\left(r_{ij}\right)-\frac{1}{B}\right|$$

比如

• 当相关系数平均分布于每一个小格子中时，此时意味系统在某个时刻的状态，完全平均的处于任何一种状态。
  此时每个格子中的概率都是 $1/B$，此时 $\Theta =1$

• 当系统的复杂性没那么强，对于某一个特定的相关系数有很大的概率，比如某个相关系数的概率为1。此时

  $$\Theta =1-\frac{B}{(B-1)}\cdot \left(\frac{B-1}{B}\right)=0$$

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方向性对统计指标的影响

方向性对培养皿的影响

方向性对SNN的影响

• 左图：展示了 $\Phi (\text{GNA})$ 在 无方向 和 有方向 的 SNN模型 中的差异。小方块标识了它们的中位数。可以看到，增加了方向性之后，全局网络激活 指标变小了。这意味着方向性的增加会导致同步性的减弱。这与实验的数据是一致的。
• 中图：平均相关系数。增加方向性之后，平均相关系数变小了。
• 右图：功能复杂度。增加方向性之后，网络的功能复杂度增加了。

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SNN的适用场景

• 优点：

  • SNN可以产生连续化的输出
  • SNN的方程形式较简单，仿真速度块

• 缺点：

  • SNN作为不连续的模型，缺乏有效的数学工具对SNN的长期的动力学进行分析。只适用于仿真场景

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下期预告

SNN部分讲完了，很感激您能看到这里，大家如果对于文中的内容有什么问题或建议，都可以在评论区提出。我们之后也会努力去改正！

下一期我们将讲解 状态转移模型 的用法，这是一个更简单但更数学的模型，很容易进行大规模的神经元仿真，并且可以用来系统的长期稳态。

欢迎点赞+关注呀。

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