θ活动与认知功能：整合静息态和任务相关发展性EEG研究的证据

摘要

θ频段是脑电图(EEG)功率谱中最突出的频段之一，但也存在一个有趣的悖论：虽然静息态下θ功率升高与儿童和青少年认知能力较低有关，但认知任务中的θ功率增加与较高的认知表现相关。为什么在静息态和认知任务中测量的θ功率与认知功能表现出不同的相关性？本文综述了θ在不同背景下的功能相关性。首先，本文提供的证据表明，静息态下较高的θ功率与较低的执行功能、注意力、语言技能和智商相关。然后，本文回顾了在记忆、注意和认知控制过程中θ功率增加的研究，并且这些过程中较高的θ波功率与更好的表现相关。最后，本文讨论了静息态/任务相关θ波与认知功能之间差异相关性的潜在解释，并为该领域的未来研究提供了一些建议。

引言

脑电图(EEG)已成为发展性研究中广泛使用的测量大脑活动的工具之一。与功能磁共振成像(fMRI)等其他神经成像技术相比，EEG能够更加方便地测量大脑电活动，并且为揭示神经认知过程的时间动态提供了独特的见解。近年来，发展性EEG研究采用了更成熟的分析方法，并取得了重大进展。特别是在分析振荡EEG活动方面取得了颇多研究成果。EEG振荡活动反映了局部场电位(LFPs)的节律性变化，该变化受到神经元兴奋性波动的影响。这些神经振荡被认为在塑造皮层网络和协调不同脑区的神经活动方面起着至关重要的作用。

在发展性研究中，EEG振荡活动通常在静息态下或在认知任务期间进行检查。为了表征振荡神经活动，将连续的EEG信号从时域转换到频域，并划分为以希腊字母命名的频段(δ、θ、α、β、γ)。这些频段是基于频率特征、功能特性和空间分布来定义的。每个频段内的能量通过功率谱(信号幅度的平方)来量化。在各种频段中，θ频段因其在功率谱中的突出地位以及作为传统上用于区分低频(如δ、θ)和高频(如α、β、γ)频段的过渡点而脱颖而出。

越来越多的证据表明，θ活动在静息态与认知任务期间表现出不同的功能相关性。静息态记录期间较大的θ功率与儿童和青少年的较低认知能力有关，这表明静息态θ功率与认知功能之间存在负相关。相比之下，与任务相关的EEG研究一致发现，认知任务期间的θ功率与行为表现之间存在正相关关系。为什么在静息态和任务态下测量的θ功率会与认知功能表现出不同的相关性？本文整合了静息态和任务相关脑电信号中关于θ活动功能相关性的证据。首先简要概述了EEG振荡活动的发展。然后回顾了静息态θ波和任务相关θ波如何与认知功能的不同方面相关的证据，并强调了不同的关联模式。最后，综合了两类文献中的证据，并探讨了不同关联的潜在解释。

EEG振荡活动的发展

发展性EEG研究表明，具有相似功能和拓扑特征的频段在年轻人(与老年人相比)中往往较慢。为了适应由于年龄增长所带来的变化，因此在设定这些频段时，会根据孩子的年龄进行调整，年幼儿童的频段边界会相对较低。随着孩子年龄增长，不同频段的边界会逐渐上移。例如，尽管关于确切的边界存在一些争议，但婴儿的θ频率范围通常约为3-5Hz，而成人约为4-8Hz。设定不同年龄组频率边界的另一种策略是使用个体α峰值频率(IAF)。由于个体在闭眼时比睁眼时表现出更大的α功率，因此可以通过识别在α范围内闭眼和睁眼条件下功率差异最大的特定频率来确定IAF。随后，可以使用IAF的比例来建立不同频段的边界，频段之间的步长为20 % IAF(例如，δ：0.2×IAF-0.4×IAF，θ：0.4×IAF-0.6×IAF，慢α1：0.6×IAF-0.8×IAF，慢α2：0.8×IAF-1×IAF，高α：1×IAF-1.2×IAF，β：1.2×IAF-25Hz)。

随着大脑的发育，整个脑电功率谱的组成也会发生变化。脑电功率通常以绝对功率或相对功率来表示。频段的相对功率会随着年龄的增长发生变化(图1)。在儿童早期，静息态EEG功率谱由较慢的振荡活动(如δ和θ)主导。在此期间，振荡活动的峰值通常位于θ范围内(例如，3-4Hz)，尽管有些个体可能会显示出两个明显的峰值，一个在θ范围，一个在α范围。从婴儿期到青春期，低频段的相对功率会降低，而高频段(如α、β和γ)的相对功率会增加。在成年期，振荡活动的峰值转移到α范围(8-12Hz)。

图1.静息态EEG峰值振荡活动从θ范围向α范围转移的年龄相关变化。

与年龄相关的相对EEG功率变化与突触修剪、灰质减少以及γ-氨基丁酸(GABA)神经递质系统的成熟有关。动物研究表明，成熟大脑中较高频(例如γ)的振荡依赖于兴奋性锥体细胞与抑制性中间神经元之间的快速相互作用，其中GABA在抑制效应中起到关键作用。然而，在不太成熟的大脑中，由于细胞内氯离子(Cl−)浓度高，GABA作为一种兴奋性(而非抑制性)的神经递质发挥作用。在这一发育阶段(例如大鼠出生后的前两周以及灵长类动物出生前几天)，神经振荡主要依赖于反复出现的长时程电位，即巨大去极化电位(GDPs)，但这些电位的速度太慢，无法产生高频振荡。因此，在不太成熟的大脑中，低频节律在功率谱中占主导地位。随着大脑的成长，氯离子的浓度降低，使得GABA能够发挥其典型的抑制作用，并产生更高频的振荡。由于低频振荡与长距离神经通信有关，因此与年龄相关的低频EEG功率下降被认为反映了单个神经元之间长程连接的相对减少，更有效地整合了局部网络，以及改善了大脑各区域的白质完整性。

静息态θ与认知功能

执行功能

执行功能是指一组负责调节思维和行为的认知能力，包括工作记忆(保持和操作信息)、抑制控制(抑制优势反应)和认知灵活性(定势转换)。虽然目前尚未发现婴儿的静息态θ功率与执行功能之间存在关联，但越来越多的证据表明，在年龄较大的儿童和青少年中，较高的静息态θ波与较低的执行功能相关。Maguire和Schneider(2019)使用睁眼/闭眼范式发现，来自低收入家庭的8-15岁儿童(相较于高收入家庭)在右侧顶叶脑区表现出更高的静息态θ(4-8Hz)绝对功率，而在左侧额叶和中央区域显示出较低的静息态α绝对功率。这些发现与过去将环境与静息态脑电模式联系起来的研究一致。关键是，在所有参与者中，较高的静息态θ功率与较低的工作记忆相关，而在低收入家庭参与者中，较高的静息态α功率与更丰富的词汇量相关。这些结果为静息态θ功率与儿童和青少年工作记忆之间存在负相关关系提供了证据支持。

注意

注意力是指有选择地关注环境中的某些方面，同时忽视其他方面的能力。这种能力有助于将有限的心理资源分配给重要任务，并促进适应性行为。越来越多的研究表明，较高的静息态θ功率与注意力下降有关。对于婴儿期，Perone和Gartstein(2019)记录了6-12个月大的婴儿在被动观看彩色物体视频时的EEG，研究结果发现，额区较高的静息态θ(3-6Hz)相对功率和较低的静息态β和γ相对功率与他们父母报告的注意能力较低相关。在儿童期和青春期，静息态下的低频功率增加(包括θ功率)和高频功率降低与注意缺陷有关。事实上，在被诊断为注意缺陷多动障碍(ADHD)的个体中，经常观察到静息态θ功率和θ/β比值增加。然而，静息态θ/β比值与ADHD之间的关联并未得到重复验证，而且静息态θ/β比值的增加也与其他精神健康状况(如精神分裂症、强迫症和网络成瘾)有关。因此，在ADHD评估中使用静息态θ/β比值仍然是一个有争议的问题，需要进一步的研究来阐明静息态θ/β比值与ADHD以及其他精神健康状况之间的关系。

语言

除了执行功能和注意力外，较高的静息态θ功率也与儿童和青少年较低的语言技能相关。尽管在婴儿出生时的绝对静息态θ(4-6Hz)功率与15个月时的语言技能之间没有显著关联，但在大龄儿童(9-11岁)中，睁眼静息态下左侧中央-前额区域的绝对θ(4-8Hz)功率与句子重复任务表现之间存在负相关；这种关联特定于θ频段。Meng等人(2022)使用类似的静息态范式发现，从7-9岁和从7-11岁期间，头皮各处相对静息态θ(4-8Hz)功率的大幅减少分别预示着在9岁和11岁时表达性词汇量越高。在控制一般认知能力、年龄、家庭阅读环境和语音技能的个体差异后，这些关联仍然显著。相反，7-9岁头皮各处的β功率大幅增加预示着 11岁时更高的接受性词汇量。这些结果表明，较高的静息态θ功率与儿童期和青春期早期较低的语言技能相关联。

在临床研究中，较高的静息态θ功率与阅读困难有关。例如，Papagiannopoulou和Lagopoulos(2016)证明，与正常发育的儿童相比，被诊断为阅读障碍的8岁儿童在闭眼条件下，左额脑区的静息态θ(3.6-7.4Hz)相对功率增加。同样，Arns及其同事(2007)发现，被诊断为阅读障碍的10-16岁儿童在睁眼条件下额叶和右颞脑区的静息态δ和θ(4-7.5Hz)绝对功率增加。这些研究进一步支持了儿童和青少年的静息态θ功率与语言能力之间存在负相关关系。

智商(IQ)

智商(IQ)测试旨在对不同认知领域的智力能力进行全面评估，包括知觉推理、言语理解、工作记忆和处理速度。IQ分数被广泛应用于教育和临床环境中，并且已被证明可以预测现实生活中的结果，如学业成绩、工作表现、社会经济地位和健康状况。

最近的一项研究表明，个体早期的静息态θ功率差异与成年期的智商有关。该研究利用了布加勒斯特早期干预项目(BEIP)的数据，以检验早期机构抚养和寄养干预对神经认知发展的影响。结果显示，在22-42个月的三次评估中，在被动观看旋转宾果轮时测量得到的较高的θ(3-5Hz)相对功率，可以预测18岁时较低的全量表智商。此外，机构抚养以及较晚(相对于较早)的寄养安置能够预测儿童早期较高的静息态θ相对功率，而这反过来又预测了18岁时较低的智商。这些结果表明，早期的经验因素会通过改变早期的大脑活动来影响长期认知发展。总的来说，个体早期的静息态θ功率差异对于预测成年后的整体认知能力具有重要意义。

任务相关的θ与认知功能

记忆

关于θ活动与记忆过程之间的联系在啮齿类动物研究中已得到了充分证明。在细胞层面上，在θ振荡的波峰时刺激海马细胞会触发长时程增强(LTP)，这被认为是记忆形成的关键细胞机制。相比之下，在θ振荡的波谷或其他频率下进行刺激则不太可能诱发LTP。在行为层面上，啮齿类动物在嗅觉和空间记忆任务中海马θ功率的增加预示着更好的记忆表现，而在经典条件反射前海马θ振荡的增加预示着学习速度更快。此外，通过药理操作和电刺激增强海马θ振荡可以改善嗅觉/空间记忆和回避记忆任务的表现，而损伤或药理操作干扰海马θ振荡则会导致空间记忆受损。海马θ振荡还被认为参与了跨脑区的信息传输。支持这一观点的是，在恐惧记忆检索期间，海马与杏仁核之间的θ耦合增加，以及在嗅觉记忆处理过程中，海马与嗅球之间的θ耦合增加。此外，在空间记忆任务中，海马与内侧前额叶皮层(mPFC)之间的θ耦合增加预示着更好的行为表现。这些研究表明，海马θ振荡在记忆过程中起着至关重要的作用。

此外，越来越多的证据表明，人类头皮记录的θ脑电活动也与记忆过程有关。在不同年龄组(包括成年人、儿童和青少年)的记忆编码和检索过程中，θ EEG功率均增加。与任务相关的θ和记忆过程之间的联系还涉及到与γ振荡的复杂交互作用。θ-γ耦合描述了θ振荡相位对γ振荡功率的调节(图2)。这种动态交互作用被认为有助于记忆过程，为记忆中的项目组织提供时间参考，并促进大脑区域之间的信息传递。

图2.θ-γ耦合。左图：高θ-γ耦合。右图：低θ-γ耦合。

注意

注意和记忆是密切相关的心理过程。记忆研究表明，记忆项目的成功检索可以通过刺激呈现期间和刺激呈现之前的θ功率来预测。一种解释是，刺激前的θ反映了注意力波动，这些波动可以影响记忆编码。然而，对这些研究数据的详细分析(例如，逐试次分析)显示，仅靠注意力波动不能完全解释记忆研究中的刺激前θ效应，这表明任务相关的θ与记忆编码之间存在特定的联系。先前的研究表明，知觉敏感性的波动与θ活动的相位有关，并且在成人、婴儿和儿童的注意过程中，θEEG功率有所增加。这些效应已在多种范式中得到验证，包括实时互动、动态视频、基于心率定义的持续注意以及听觉oddball任务。重要的是，在注意任务期间θ活动的增加预示着更好的任务表现，这为任务相关θ活动与认知功能之间的关联提供了进一步的证据。

认知控制

认知控制是指监控自身行为中的冲突、错误和反馈，并相应地调整行为以实现预期目标的能力。这种能力已被证明是学业成绩和心理健康等方面的强大预测因素。先前的研究表明，认知控制与内侧额叶脑区的θ活动密切相关。θ活动被认为参与了认知控制过程中任务相关脑区之间的相互作用。支持这一观点的研究发现，内侧额叶区域与任务相关脑区(如外侧前额叶皮层、运动/感觉皮层)之间的θ相位一致性增加，以响应需要控制的事件。θ相位重置也被认为与认知控制过程中常见的事件相关电位(ERP)成分有关，包括错误相关负波(ERN)、N2以及反馈相关负波(FRN)。这些ERP成分源于与认知控制过程相关的脑区，包括前扣带皮层(ACC)和后扣带皮层(PCC)。

为什么在静息态和认知任务中测量的θ功率与认知功能表现出不同的相关性？

窄带与宽带EEG活动

关于静息态θ和任务相关θ具有不同功能特性的一个解释是，它们代表了不同的大脑过程。过去的研究表明，静息态θ和任务相关θ显示出不同的发展轨迹。静息态θ的功率随着年龄的增长而降低，而任务相关θ的功率则被证明随着年龄的增长而增加，至少在青春期之前是如此。这些不同的发展路径支持了静息态θ和任务相关θ可能代表不同神经认知过程的观点。

基于这一观点，Klimesch(1999)提出，在记忆任务中观察到的θ功率增加可能反映了皮质-海马反馈回路中θ同步的窄带增加，这对于信息编码至关重要。相比之下，静息态下的θ功率升高可能反映了不规则的慢活动(ISA)，这会导致低频功率的宽带增加，但可能会干扰信息处理。实际上，在某一频段中存在EEG功率并不一定表明在该特定频段内存在生理振荡。θ功率的增加可能源于窄带θ活动的增加或整个频谱范围内宽带功率分布的变化。要理解静息态/任务相关θ与认知功能之间的差异相关性，重要的是将窄带θ活动与神经活动中的宽带功率变化区分开来。

近年来，将脑电信号参数化为非周期和周期性分量的研究逐渐增加。非周期性活动是指不规则、无节律的神经信号，它受到神经元群放电的平均速率以及兴奋性(谷氨酸能)与抑制性(GABA能)输入之间平衡的影响。这种神经活动产生的曲线具有负斜率，即“1/f”(图3)。周期性活动是指有节律的神经活动，其功率谱高于“1/f”斜率。它代表了特定频率上的重复性神经活动模式，并被认为反映了大脑中假定的神经振荡。这两种脑电分量在不同任务中表现出不同的特性和动态。

图3.非周期性和周期性脑电活动。

将非周期性和周期性EEG成分分离可以更精确地表征大脑活动。静息态θ可能主要反映了非周期性活动的个体差异，而认知任务期间θ功率的变化可能更多地归因于周期性θ活动。事实上，静息态EEG研究表明，早期逆境和较低的认知功能不仅与θ功率增加有关，而且与高频(例如α)功率下降有关，这表明这些效应可以通过整个频谱上非周期性活动的变化来解释。相比之下，任务态θ研究通常侧重于认知过程发生的特定时间窗，此时θ频段的EEG功率相对于其他频段有所增加。

静息态下认知努力的参与和任务期间θ相对功率的增幅较低

如果静息态下的θ功率和任务相关的θ功率可能反映了相同的潜在机制，那么对于静息态下θ功率与认知功能之间负相关关系的另一种解释就出现了。静息态下θ功率增加可能反映了在没有特定任务的情况下进行的认知努力。我们注意到，发展性EEG研究使用了广泛的范式来评估儿童的“静息”脑活动，包括睁眼/闭眼条件、开灯/关灯，以及被动观看视频刺激等。尽管在这些过程中，儿童没有执行任何特定任务，但这些范式可能需要儿童增加认知控制以保持静止并抑制身体运动。如上所述，θ功率往往在持续注意期间增加。因此，在这些“静息”期间显示出θ功率增加的儿童可能是那些需要更多认知努力来调节其行为的儿童，而这种行为/脑电模式可能与较低的认知能力有关。

与此相关的是，在不同情境下θ总体水平较高的个体，也可能在认知过程中表现出较低的θ增幅。如前所述，与任务相关的θ研究通常侧重于在不同实验条件下θ活动的变化。因此，与任务相关的θ活动和认知功能之间的正相关关系可能主要源于任务相关θ功率的增加，而不是θ总体水平的增加。未来的研究应该通过考察认知功能如何与静息态θ功率、任务期间的总体θ功率以及任务相关的θ功率变化相关联来检验这一假设。这些研究将阐明认知参与过程中θ活动的相对变化是否能更好地预测认知表现。

总结

未来的研究还应探讨静息态和任务相关θ活动的神经起源。脑电信号的皮层源分析以及EEG和fMRI同步记录等技术，为了解产生振荡脑电活动的大脑区域提供了新的见解。这些方法可以帮助区分不同情境下的θ相关机制。未来的研究应该系统地检查静息态和任务期间的θ神经反应。此外，通过仔细检验不同情境下θ活动的频谱特征，可以更深入地了解静息态θ和任务相关θ之间的差异。这种系统的研究不仅有助于明确不同情境下θ活动的神经基础，还能揭示与认知功能相关的潜在机制。通过结合各种神经影像技术和频谱分析方法，研究人员可以更精确地定位和理解θ活动的来源及其功能意义。这对于开发新的认知评估和干预方法具有重要的理论和实践意义。

参考文献：Enda Tan, Sonya V. Troller-Renfree, Santiago Morales, George A. Buzzell, Marco McSweeney, Martín Antúnez, Nathan A. Fox, Theta activity and cognitive functioning: Integrating evidence from resting-state and task-related developmental electroencephalography (EEG) research, Developmental Cognitive Neuroscience, Volume 67, 2024, 101404, ISSN 1878-9293, https://doi.org/10.1016/j.dcn.2024.101404.

摘要

θ频段是脑电图(EEG)功率谱中最突出的频段之一，但也存在一个有趣的悖论：虽然静息态下θ功率升高与儿童和青少年认知能力较低有关，但认知任务中的θ功率增加与较高的认知表现相关。为什么在静息态和认知任务中测量的θ功率与认知功能表现出不同的相关性？本文综述了θ在不同背景下的功能相关性。首先，本文提供的证据表明，静息态下较高的θ功率与较低的执行功能、注意力、语言技能和智商相关。然后，本文回顾了在记忆、注意和认知控制过程中θ功率增加的研究，并且这些过程中较高的θ波功率与更好的表现相关。最后，本文讨论了静息态/任务相关θ波与认知功能之间差异相关性的潜在解释，并为该领域的未来研究提供了一些建议。

引言

脑电图(EEG)已成为发展性研究中广泛使用的测量大脑活动的工具之一。与功能磁共振成像(fMRI)等其他神经成像技术相比，EEG能够更加方便地测量大脑电活动，并且为揭示神经认知过程的时间动态提供了独特的见解。近年来，发展性EEG研究采用了更成熟的分析方法，并取得了重大进展。特别是在分析振荡EEG活动方面取得了颇多研究成果。EEG振荡活动反映了局部场电位(LFPs)的节律性变化，该变化受到神经元兴奋性波动的影响。这些神经振荡被认为在塑造皮层网络和协调不同脑区的神经活动方面起着至关重要的作用。

在发展性研究中，EEG振荡活动通常在静息态下或在认知任务期间进行检查。为了表征振荡神经活动，将连续的EEG信号从时域转换到频域，并划分为以希腊字母命名的频段(δ、θ、α、β、γ)。这些频段是基于频率特征、功能特性和空间分布来定义的。每个频段内的能量通过功率谱(信号幅度的平方)来量化。在各种频段中，θ频段因其在功率谱中的突出地位以及作为传统上用于区分低频(如δ、θ)和高频(如α、β、γ)频段的过渡点而脱颖而出。

越来越多的证据表明，θ活动在静息态与认知任务期间表现出不同的功能相关性。静息态记录期间较大的θ功率与儿童和青少年的较低认知能力有关，这表明静息态θ功率与认知功能之间存在负相关。相比之下，与任务相关的EEG研究一致发现，认知任务期间的θ功率与行为表现之间存在正相关关系。为什么在静息态和任务态下测量的θ功率会与认知功能表现出不同的相关性？本文整合了静息态和任务相关脑电信号中关于θ活动功能相关性的证据。首先简要概述了EEG振荡活动的发展。然后回顾了静息态θ波和任务相关θ波如何与认知功能的不同方面相关的证据，并强调了不同的关联模式。最后，综合了两类文献中的证据，并探讨了不同关联的潜在解释。

EEG振荡活动的发展

发展性EEG研究表明，具有相似功能和拓扑特征的频段在年轻人(与老年人相比)中往往较慢。为了适应由于年龄增长所带来的变化，因此在设定这些频段时，会根据孩子的年龄进行调整，年幼儿童的频段边界会相对较低。随着孩子年龄增长，不同频段的边界会逐渐上移。例如，尽管关于确切的边界存在一些争议，但婴儿的θ频率范围通常约为3-5Hz，而成人约为4-8Hz。设定不同年龄组频率边界的另一种策略是使用个体α峰值频率(IAF)。由于个体在闭眼时比睁眼时表现出更大的α功率，因此可以通过识别在α范围内闭眼和睁眼条件下功率差异最大的特定频率来确定IAF。随后，可以使用IAF的比例来建立不同频段的边界，频段之间的步长为20 % IAF(例如，δ：0.2×IAF-0.4×IAF，θ：0.4×IAF-0.6×IAF，慢α1：0.6×IAF-0.8×IAF，慢α2：0.8×IAF-1×IAF，高α：1×IAF-1.2×IAF，β：1.2×IAF-25Hz)。

随着大脑的发育，整个脑电功率谱的组成也会发生变化。脑电功率通常以绝对功率或相对功率来表示。频段的相对功率会随着年龄的增长发生变化(图1)。在儿童早期，静息态EEG功率谱由较慢的振荡活动(如δ和θ)主导。在此期间，振荡活动的峰值通常位于θ范围内(例如，3-4Hz)，尽管有些个体可能会显示出两个明显的峰值，一个在θ范围，一个在α范围。从婴儿期到青春期，低频段的相对功率会降低，而高频段(如α、β和γ)的相对功率会增加。在成年期，振荡活动的峰值转移到α范围(8-12Hz)。

图1.静息态EEG峰值振荡活动从θ范围向α范围转移的年龄相关变化。

与年龄相关的相对EEG功率变化与突触修剪、灰质减少以及γ-氨基丁酸(GABA)神经递质系统的成熟有关。动物研究表明，成熟大脑中较高频(例如γ)的振荡依赖于兴奋性锥体细胞与抑制性中间神经元之间的快速相互作用，其中GABA在抑制效应中起到关键作用。然而，在不太成熟的大脑中，由于细胞内氯离子(Cl−)浓度高，GABA作为一种兴奋性(而非抑制性)的神经递质发挥作用。在这一发育阶段(例如大鼠出生后的前两周以及灵长类动物出生前几天)，神经振荡主要依赖于反复出现的长时程电位，即巨大去极化电位(GDPs)，但这些电位的速度太慢，无法产生高频振荡。因此，在不太成熟的大脑中，低频节律在功率谱中占主导地位。随着大脑的成长，氯离子的浓度降低，使得GABA能够发挥其典型的抑制作用，并产生更高频的振荡。由于低频振荡与长距离神经通信有关，因此与年龄相关的低频EEG功率下降被认为反映了单个神经元之间长程连接的相对减少，更有效地整合了局部网络，以及改善了大脑各区域的白质完整性。

静息态θ与认知功能

执行功能

执行功能是指一组负责调节思维和行为的认知能力，包括工作记忆(保持和操作信息)、抑制控制(抑制优势反应)和认知灵活性(定势转换)。虽然目前尚未发现婴儿的静息态θ功率与执行功能之间存在关联，但越来越多的证据表明，在年龄较大的儿童和青少年中，较高的静息态θ波与较低的执行功能相关。Maguire和Schneider(2019)使用睁眼/闭眼范式发现，来自低收入家庭的8-15岁儿童(相较于高收入家庭)在右侧顶叶脑区表现出更高的静息态θ(4-8Hz)绝对功率，而在左侧额叶和中央区域显示出较低的静息态α绝对功率。这些发现与过去将环境与静息态脑电模式联系起来的研究一致。关键是，在所有参与者中，较高的静息态θ功率与较低的工作记忆相关，而在低收入家庭参与者中，较高的静息态α功率与更丰富的词汇量相关。这些结果为静息态θ功率与儿童和青少年工作记忆之间存在负相关关系提供了证据支持。

注意

注意力是指有选择地关注环境中的某些方面，同时忽视其他方面的能力。这种能力有助于将有限的心理资源分配给重要任务，并促进适应性行为。越来越多的研究表明，较高的静息态θ功率与注意力下降有关。对于婴儿期，Perone和Gartstein(2019)记录了6-12个月大的婴儿在被动观看彩色物体视频时的EEG，研究结果发现，额区较高的静息态θ(3-6Hz)相对功率和较低的静息态β和γ相对功率与他们父母报告的注意能力较低相关。在儿童期和青春期，静息态下的低频功率增加(包括θ功率)和高频功率降低与注意缺陷有关。事实上，在被诊断为注意缺陷多动障碍(ADHD)的个体中，经常观察到静息态θ功率和θ/β比值增加。然而，静息态θ/β比值与ADHD之间的关联并未得到重复验证，而且静息态θ/β比值的增加也与其他精神健康状况(如精神分裂症、强迫症和网络成瘾)有关。因此，在ADHD评估中使用静息态θ/β比值仍然是一个有争议的问题，需要进一步的研究来阐明静息态θ/β比值与ADHD以及其他精神健康状况之间的关系。

语言

除了执行功能和注意力外，较高的静息态θ功率也与儿童和青少年较低的语言技能相关。尽管在婴儿出生时的绝对静息态θ(4-6Hz)功率与15个月时的语言技能之间没有显著关联，但在大龄儿童(9-11岁)中，睁眼静息态下左侧中央-前额区域的绝对θ(4-8Hz)功率与句子重复任务表现之间存在负相关；这种关联特定于θ频段。Meng等人(2022)使用类似的静息态范式发现，从7-9岁和从7-11岁期间，头皮各处相对静息态θ(4-8Hz)功率的大幅减少分别预示着在9岁和11岁时表达性词汇量越高。在控制一般认知能力、年龄、家庭阅读环境和语音技能的个体差异后，这些关联仍然显著。相反，7-9岁头皮各处的β功率大幅增加预示着 11岁时更高的接受性词汇量。这些结果表明，较高的静息态θ功率与儿童期和青春期早期较低的语言技能相关联。

在临床研究中，较高的静息态θ功率与阅读困难有关。例如，Papagiannopoulou和Lagopoulos(2016)证明，与正常发育的儿童相比，被诊断为阅读障碍的8岁儿童在闭眼条件下，左额脑区的静息态θ(3.6-7.4Hz)相对功率增加。同样，Arns及其同事(2007)发现，被诊断为阅读障碍的10-16岁儿童在睁眼条件下额叶和右颞脑区的静息态δ和θ(4-7.5Hz)绝对功率增加。这些研究进一步支持了儿童和青少年的静息态θ功率与语言能力之间存在负相关关系。

智商(IQ)

智商(IQ)测试旨在对不同认知领域的智力能力进行全面评估，包括知觉推理、言语理解、工作记忆和处理速度。IQ分数被广泛应用于教育和临床环境中，并且已被证明可以预测现实生活中的结果，如学业成绩、工作表现、社会经济地位和健康状况。

最近的一项研究表明，个体早期的静息态θ功率差异与成年期的智商有关。该研究利用了布加勒斯特早期干预项目(BEIP)的数据，以检验早期机构抚养和寄养干预对神经认知发展的影响。结果显示，在22-42个月的三次评估中，在被动观看旋转宾果轮时测量得到的较高的θ(3-5Hz)相对功率，可以预测18岁时较低的全量表智商。此外，机构抚养以及较晚(相对于较早)的寄养安置能够预测儿童早期较高的静息态θ相对功率，而这反过来又预测了18岁时较低的智商。这些结果表明，早期的经验因素会通过改变早期的大脑活动来影响长期认知发展。总的来说，个体早期的静息态θ功率差异对于预测成年后的整体认知能力具有重要意义。

任务相关的θ与认知功能

记忆

关于θ活动与记忆过程之间的联系在啮齿类动物研究中已得到了充分证明。在细胞层面上，在θ振荡的波峰时刺激海马细胞会触发长时程增强(LTP)，这被认为是记忆形成的关键细胞机制。相比之下，在θ振荡的波谷或其他频率下进行刺激则不太可能诱发LTP。在行为层面上，啮齿类动物在嗅觉和空间记忆任务中海马θ功率的增加预示着更好的记忆表现，而在经典条件反射前海马θ振荡的增加预示着学习速度更快。此外，通过药理操作和电刺激增强海马θ振荡可以改善嗅觉/空间记忆和回避记忆任务的表现，而损伤或药理操作干扰海马θ振荡则会导致空间记忆受损。海马θ振荡还被认为参与了跨脑区的信息传输。支持这一观点的是，在恐惧记忆检索期间，海马与杏仁核之间的θ耦合增加，以及在嗅觉记忆处理过程中，海马与嗅球之间的θ耦合增加。此外，在空间记忆任务中，海马与内侧前额叶皮层(mPFC)之间的θ耦合增加预示着更好的行为表现。这些研究表明，海马θ振荡在记忆过程中起着至关重要的作用。

此外，越来越多的证据表明，人类头皮记录的θ脑电活动也与记忆过程有关。在不同年龄组(包括成年人、儿童和青少年)的记忆编码和检索过程中，θ EEG功率均增加。与任务相关的θ和记忆过程之间的联系还涉及到与γ振荡的复杂交互作用。θ-γ耦合描述了θ振荡相位对γ振荡功率的调节(图2)。这种动态交互作用被认为有助于记忆过程，为记忆中的项目组织提供时间参考，并促进大脑区域之间的信息传递。

图2.θ-γ耦合。左图：高θ-γ耦合。右图：低θ-γ耦合。

注意

注意和记忆是密切相关的心理过程。记忆研究表明，记忆项目的成功检索可以通过刺激呈现期间和刺激呈现之前的θ功率来预测。一种解释是，刺激前的θ反映了注意力波动，这些波动可以影响记忆编码。然而，对这些研究数据的详细分析(例如，逐试次分析)显示，仅靠注意力波动不能完全解释记忆研究中的刺激前θ效应，这表明任务相关的θ与记忆编码之间存在特定的联系。先前的研究表明，知觉敏感性的波动与θ活动的相位有关，并且在成人、婴儿和儿童的注意过程中，θEEG功率有所增加。这些效应已在多种范式中得到验证，包括实时互动、动态视频、基于心率定义的持续注意以及听觉oddball任务。重要的是，在注意任务期间θ活动的增加预示着更好的任务表现，这为任务相关θ活动与认知功能之间的关联提供了进一步的证据。

认知控制

认知控制是指监控自身行为中的冲突、错误和反馈，并相应地调整行为以实现预期目标的能力。这种能力已被证明是学业成绩和心理健康等方面的强大预测因素。先前的研究表明，认知控制与内侧额叶脑区的θ活动密切相关。θ活动被认为参与了认知控制过程中任务相关脑区之间的相互作用。支持这一观点的研究发现，内侧额叶区域与任务相关脑区(如外侧前额叶皮层、运动/感觉皮层)之间的θ相位一致性增加，以响应需要控制的事件。θ相位重置也被认为与认知控制过程中常见的事件相关电位(ERP)成分有关，包括错误相关负波(ERN)、N2以及反馈相关负波(FRN)。这些ERP成分源于与认知控制过程相关的脑区，包括前扣带皮层(ACC)和后扣带皮层(PCC)。

为什么在静息态和认知任务中测量的θ功率与认知功能表现出不同的相关性？

窄带与宽带EEG活动

关于静息态θ和任务相关θ具有不同功能特性的一个解释是，它们代表了不同的大脑过程。过去的研究表明，静息态θ和任务相关θ显示出不同的发展轨迹。静息态θ的功率随着年龄的增长而降低，而任务相关θ的功率则被证明随着年龄的增长而增加，至少在青春期之前是如此。这些不同的发展路径支持了静息态θ和任务相关θ可能代表不同神经认知过程的观点。

基于这一观点，Klimesch(1999)提出，在记忆任务中观察到的θ功率增加可能反映了皮质-海马反馈回路中θ同步的窄带增加，这对于信息编码至关重要。相比之下，静息态下的θ功率升高可能反映了不规则的慢活动(ISA)，这会导致低频功率的宽带增加，但可能会干扰信息处理。实际上，在某一频段中存在EEG功率并不一定表明在该特定频段内存在生理振荡。θ功率的增加可能源于窄带θ活动的增加或整个频谱范围内宽带功率分布的变化。要理解静息态/任务相关θ与认知功能之间的差异相关性，重要的是将窄带θ活动与神经活动中的宽带功率变化区分开来。

近年来，将脑电信号参数化为非周期和周期性分量的研究逐渐增加。非周期性活动是指不规则、无节律的神经信号，它受到神经元群放电的平均速率以及兴奋性(谷氨酸能)与抑制性(GABA能)输入之间平衡的影响。这种神经活动产生的曲线具有负斜率，即“1/f”(图3)。周期性活动是指有节律的神经活动，其功率谱高于“1/f”斜率。它代表了特定频率上的重复性神经活动模式，并被认为反映了大脑中假定的神经振荡。这两种脑电分量在不同任务中表现出不同的特性和动态。

图3.非周期性和周期性脑电活动。

将非周期性和周期性EEG成分分离可以更精确地表征大脑活动。静息态θ可能主要反映了非周期性活动的个体差异，而认知任务期间θ功率的变化可能更多地归因于周期性θ活动。事实上，静息态EEG研究表明，早期逆境和较低的认知功能不仅与θ功率增加有关，而且与高频(例如α)功率下降有关，这表明这些效应可以通过整个频谱上非周期性活动的变化来解释。相比之下，任务态θ研究通常侧重于认知过程发生的特定时间窗，此时θ频段的EEG功率相对于其他频段有所增加。

静息态下认知努力的参与和任务期间θ相对功率的增幅较低

如果静息态下的θ功率和任务相关的θ功率可能反映了相同的潜在机制，那么对于静息态下θ功率与认知功能之间负相关关系的另一种解释就出现了。静息态下θ功率增加可能反映了在没有特定任务的情况下进行的认知努力。我们注意到，发展性EEG研究使用了广泛的范式来评估儿童的“静息”脑活动，包括睁眼/闭眼条件、开灯/关灯，以及被动观看视频刺激等。尽管在这些过程中，儿童没有执行任何特定任务，但这些范式可能需要儿童增加认知控制以保持静止并抑制身体运动。如上所述，θ功率往往在持续注意期间增加。因此，在这些“静息”期间显示出θ功率增加的儿童可能是那些需要更多认知努力来调节其行为的儿童，而这种行为/脑电模式可能与较低的认知能力有关。

与此相关的是，在不同情境下θ总体水平较高的个体，也可能在认知过程中表现出较低的θ增幅。如前所述，与任务相关的θ研究通常侧重于在不同实验条件下θ活动的变化。因此，与任务相关的θ活动和认知功能之间的正相关关系可能主要源于任务相关θ功率的增加，而不是θ总体水平的增加。未来的研究应该通过考察认知功能如何与静息态θ功率、任务期间的总体θ功率以及任务相关的θ功率变化相关联来检验这一假设。这些研究将阐明认知参与过程中θ活动的相对变化是否能更好地预测认知表现。

总结

未来的研究还应探讨静息态和任务相关θ活动的神经起源。脑电信号的皮层源分析以及EEG和fMRI同步记录等技术，为了解产生振荡脑电活动的大脑区域提供了新的见解。这些方法可以帮助区分不同情境下的θ相关机制。未来的研究应该系统地检查静息态和任务期间的θ神经反应。此外，通过仔细检验不同情境下θ活动的频谱特征，可以更深入地了解静息态θ和任务相关θ之间的差异。这种系统的研究不仅有助于明确不同情境下θ活动的神经基础，还能揭示与认知功能相关的潜在机制。通过结合各种神经影像技术和频谱分析方法，研究人员可以更精确地定位和理解θ活动的来源及其功能意义。这对于开发新的认知评估和干预方法具有重要的理论和实践意义。

参考文献：Enda Tan, Sonya V. Troller-Renfree, Santiago Morales, George A. Buzzell, Marco McSweeney, Martín Antúnez, Nathan A. Fox, Theta activity and cognitive functioning: Integrating evidence from resting-state and task-related developmental electroencephalography (EEG) research, Developmental Cognitive Neuroscience, Volume 67, 2024, 101404, ISSN 1878-9293, https://doi.org/10.1016/j.dcn.2024.101404.

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