认知中的默认网络：拓扑学视角

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**摘要：**默认网络(DMN)是一组广泛分布于顶叶、颞叶和额叶皮层的大脑区域。这些区域通常在需要集中注意力的任务中表现出活动减少，但在多种形式的复杂认知中活动增加，其中许多与记忆或抽象思维有关。在大脑皮层内，DMN位于距离感觉和运动系统最远的区域。在这里，我们考虑如何利用我们对DMN的拓扑特征的知识，更好地理解该网络如何有助于认知和行为。
1 . 映射默认网络
虽然DMN最初是通过测量其在任务中的活性来识别的(图1b)，但通过研究其静止时的内在活性来绘制其结构已经取得了重要进展(图1a)。例如，研究评估了大脑区域的功能连通性(一种基于大脑不同区域的神经活动之间的时间相关性计算的度量)，表明DMN区域在休息时显示协调的时间活动，这是现在已知的大规模网络的定义特征。
研究人员还能够利用静息活动的测量来进一步分解DMN(图1c,d)。通过对不同个体进行平均的分析，即群体水平分析，表明DMN被分为三个子系统:一个固定在外侧颞区、背侧前额叶区和顶叶区(称为背侧内侧子系统)，第二组集中于内侧颞叶和外侧顶叶皮层(称为内侧颞叶子系统)，第三组被描述为参与中线顶叶和额叶区域(称为核心子系统)(图1c)。这些不同的子系统和不同类型的功能之间的映射已经在文献中提出(见下文关于DMN在高阶思想中的作用的讨论)。最近，对个体在休息和任务期间的深入分析提供了一个不同的视角。这些对单个个体的高分辨率研究表明DMN由两个独立并置的子网组成(图1d)。与上面描述的空间上不同的子系统不同，这两个子网络广泛分布，每个子网络包含大致相同的区域集，但组织成复杂的交错排列。
有人认为，这种在皮层区域的交错允许时间和空间信息的整合，这表明这种细粒度结构的发现可能为DMN有助于认知的机制提供线索。这些不同的DMN映射方式如何相互关联目前是一个悬而未决的问题。
还研究了DMN和其他神经系统之间的关系。研究表明，在任务期间与DMN相反的显示出大脑活动模式的区域(例如，随着任务的需要而增加活动)也显示出与休息时DMN区域的相关性相对降低的模式。
然而，最近采用多变量方法绘制神经功能的研究证实，DMN区域内的神经活动(如PMC)包含与不同系统(包括DMN以外的系统)的神经功能相关的信号。这些观察结果表明，DMN不仅形成了一个有凝聚力的网络，还可以代表在其他皮层系统中发生的大脑活动，这些活动代表了来自其他神经网络内的活动，通常被称为回声。因此，这些研究确定了DMN的活动也可以提供关于任务积极系统活动的信息，这一模式与经典观点不一致，即DMN本质上与涉及外部目标导向思维的区域隔离。
这一关于大脑功能的更复杂的观点已经通过应用一类与主成分分析相关联的皮层分解技术，以测量大脑活动和连通性而得以正式化。
这些方法生成了一系列大脑活动在大脑皮层分布的低维表示，每一种都描述了观察到的静止时大脑活动变化的独特模式。这些通常称为连通性梯度，并基于数据矩阵中的协方差模式。这些梯度根据初始数据中每个主成分所解释的方差的百分比(称为已解释方差)进行排序。
在每个梯度内，大脑区域的组织是基于他们观察到的活动模式彼此之间的相似性。在这些梯度中，聚集在一端的大脑区域随着时间的推移具有相似的活动波动，并且总体上与维度另一端的区域组表现出较少的相似性(它们在时间进程上也相似)。在一项将该技术应用于静息大脑活动的研究中，发现三个连接梯度中有两个涉及DMN(图1e,f)，这三个连接梯度解释了活动的最大差异，因此是关于皮层神经功能组织的最丰富信息。第一个梯度(解释了最大的差异)表明DMN与单峰皮层区域的差异最大，即视觉、听觉、躯体感觉和运动皮层占据这一维度的一端，而DMN占据另一端。相比之下，在第三个梯度中(根据解释的差异)，DMN的区域占据维度的一端，额顶叶网络占据另一端，该网络被认为是协调外部任务状态的。因此，对连接性梯度的分析表明，将DMN的内在活动定性为主要与任务正性系统的活动隔离或对抗，并不能提供其行为的完整表征。相反，正如我们下面将要讨论的，DMN的内在行为包含多种操作模式，其中一些与外部任务相关，而另一些则不相关。

图1 绘制DMN
2. 在高阶认知中的作用
研究人员对DMN在认知中的作用有了重要的了解，他们调查DMN与记忆的明显联系。这些研究人员发现，当参与者想到自己或从事某些类型的社会认知时，DMN活动会增加。DMN还与想象未来或过去的事件(即心理时间旅行)和场景构建(在想象中创造空间场景的能力)有关。经验取样研究表明，自发的自我生成思维模式涉及许多激活DMN的特征，包括对自我和他人的关注，以及对不在直接环境中发生的事件的情景表征。重要的是，这些类型的体验在清醒休息期间很常见，但随着个人执行外部任务的需求增加，其频率会降低。这可能会导致DMN中出现与任务相关的失活，当复杂的、外部关注的任务与静止基线或允许这些经历发生的简单任务相比较时。与这一观点一致的是，在主动自我产生的情景认知和社会认知期间，神经活动的轨迹位于MPFC，它是DMN的中枢和任务失活的焦点。
在过去的二十年里，DMN在人类认知的多个特征中所扮演的角色已经被揭示出来。其中包括道德判断、移情反应、审美判断、看电影和理解叙事、空间导航和基于奖励的决策。许多关于DMN区域在特定类型认知中的功能已经被提出。例如，角回和PMC，这两个核心DMN子系统的区域，已被建议支持自传体信息的检索。另一方面，一个由颞中皮层和左角回固定的左外侧颞额叶语义网络被提出，它广泛对应于DMN的背侧内侧子系统，允许长期知识帮助我们理解世界。类似地，“心智网络”包括右角回和MPFC(两个位于DMN核心内的区域)，对社会认知很重要。最后，DMN被普遍认为在情感处理中起作用，特别是在复杂的、情绪负荷的经历中简单的情感信号的语境化。
尽管这些观点为DMN活动与特定心理领域功能之间的数据提供了有价值的解释，但它们也提出了关于DMN对认知更普遍贡献的本质的问题。补充图1显示了基于Neurosynth数据库 (https://neurosynth.org/)的数据对DMN中每个区域功能轮廓的meta分析结果(另见补充方法)。这一分析表明，DMN的区域涉及多个明显不同的心理领域(情景、语言、社会和情感)。右角回和左颞中皮层两个DMN区域表现出最具体的功能特征，因为它们只涉及这些区域中的两个。其他区域，如MPFC有一个更一般的认知概况，涉及我们的分析涵盖的所有领域。这种功能的异质映射很难与DMN贡献单一特权心理领域的观点相一致。此外，尽管这一元分析支持DMN在不同领域认知的多个特征中发挥作用，但它也强调了同一宽广的皮质区域涉及到高阶认知的许多不同方面，这引发了关于为什么会出现这种情况的问题。值得注意的是，补充图1中所示的DMN功能的元分析仅用于说明目的;关于功能角色的更详细考虑，请参阅refs45-47。
研究表明，DMN系统内的活动可以反映出认知是如何受到任务时间结构中认知过程出现方式的影响的，这为DMN的功能作用提供了进一步的信息。在一种模式中，参与者进行一项延迟匹配的样本任务，其中形状的位置或身份必须被记住。他们被间歇性地要求回忆之前试验中一个项目的存在或位置。在这项任务中，当决策是基于先前的信息时，对比类似的决策是基于即时的感觉输入，顶叶皮层(PMC和AG)、颞叶皮层(MTC)和额叶皮层(IFG)中的DMN区域在决策时表现出更大的活动。这些区域包括DMN的核心和背侧内侧子系统。当刺激具有多个有意义的特征时，反应的幅度更大，但即使是简单的形状，如三角形和正方形，也观察到反应 (图2a)。研究已经证实，这种区域神经反应的空间模式与任务有关，因为表现出这种模式的人在这项任务上做得更好。此外，在样本任务的延迟匹配过程中，PMC区域内更大的活动与自我报告有关，表明对任务相关细节更关注。DMN的角色在延迟匹配样本的任务表明这个系统在决定依靠经验时是重要的,而不是通过直接的感官输入做决定,即使决策可以有类似的表征特性(例如,关于形状位置的空间决策)。
DMN区域内的一种任务诱导的神经活动模式也可以在单词联想判断的语境调节中看到(图2b)。在这个范例中，参与者对语义上含糊不清的词语做出决定(例如，果酱是与交通有关还是与甜食有关)。在某些试验中，在做出这个决定之前，会有与预期关联相关的线索(比如与享受相关的情感线索或超市等地点线索)。在决策过程中，与使用单一线索时相比，之前接触两种线索会增加额叶皮层(MPFC和中额叶回)和顶叶皮层(角回和PMC)的活动。这些区域包括来自核心和背部内侧子系统的区域。因此，与样本判断的延迟匹配类似，情境启动表明，在完成任务时，DMN的各个方面的活动会根据之前的经验而变化，即使做出决定所依据的信息保持不变。

图2 在任务期间DMN活动对认知的时间结构敏感
3. 考虑拓扑学
如上所述，当代神经科学已经揭示了DMN在许多不同状态和任务中的作用。鉴于这些状态的数量，尚不清楚将其集体行为等同于单一认知领域是否有意义。另一种选择是探索构成DMN区域的结构或地形特征是否能够阐明其不同的功能贡献。
3.1 DMN在皮层地幔的定位
DMN内的区域被证明是“富裕俱乐部”的一部分——一组节点彼此之间的联系比与皮质其他区域的联系更强。这种排列被认为是由皮层的白质结构所支持的，并与分布式神经活动的不同状态的出现有关。
此外，如上所述，一项研究表明DMN位于连接梯度的跨通道端，该连接梯度沿着从单峰皮层到跨通道皮层的谱组织神经系统;因此，DMN与初级视觉皮层和初级运动皮层等系统存在极大的差异(图3a,b)。同样的研究表明，这一功能组织反映了皮层的地形，因为DMN区域位于皮层表面，距离单峰系统的关键锚点最大距离(图3c)。因此，在第一个连接梯度上的大脑区域的位置与它们与初级感觉运动皮层的物理距离相关(图3d)。因此，在地形上，DMN的区域都是高度互联的，并且位于皮质区域，这使得它们与单峰系统的距离最大化，无论是从它们活动的相似性还是它们的物理距离来看。
3.2 DMN的位置与皮层组织理论
DMN的这些地形特征表明，它的区域在功能上是连接的，但与感觉输入和运动输出分离，这与至少两种当代关于大脑皮层是如何组织的观点是一致的。首先，DMN的位置可能与大脑皮层组织如何影响信息整合有关。Mesulam提出了一种拓扑模式来描述皮层连接是如何在分离的处理流和整合之间实现平衡的。在这种结构中，位于外围的单峰感觉运动系统支持神经功能和行为之间的具体映射，并促进简单的刺激反应行为。相比之下，从皮质单峰区域到跨峰核心的神经信号的渐进整合，允许神经模式以更抽象的方式编码一般的、不变的特征，这些特征可能对认知很重要。在非人灵长类动物中进行的轴索束追踪研究表明，感觉运动信号在联合皮层终止之前局部收敛，从而确立了这种结构的基本特征。与信号从单峰系统汇聚到DMN的概念一致，对人类的研究表明，从单峰区域到DMN的皮层表面有大规模的网络有序地组织起来。总之，这些观察结果表明，DMN可以被理解为位于固定在皮层边缘的处理流的末端(图3b,e)。
第二，DMN在远离感觉运动皮层的皮层区域的具体位置与进化如何影响哺乳动物皮层扩张的观点是一致的。例如，Buckner和Krienen认为，联合皮层区域的皮层扩张已经将这些区域从感觉层次的限制中解放出来，这使得这些区域的各种功能联系成为可能，特别是在人类中。这种观点被称为拘束假说。与这一观点一致的是，最近的研究表明DMN在随着进化而改变其功能轮廓的皮层区域中是突出的(图3f)。
此外,分析表明DMN的前到后功能轴在成年人(在MPFC和PMC强大的神经活动之间的时间相关)可能是最近的进化发展，因为猕猴与humans相比这种模式降低了。

图3 DMN的拓扑特征
4. 功能应用
了解DMN的地形位置有助于了解它在许多方面对认知和行为的影响。首先，DMN的分布式而又相互关联的本质可以解释为什么它的区域共同参与了认知的许多不同方面。其次，DMN的地形也解释了为什么这个系统经常涉及相对抽象的体验形式。第三，DMN相对孤立的本质，突出的是它与感觉运动外周的距离，为许多与该系统相关的现象和此时此地的信息之间的相对脱节提供了一个吸引人的解释。
5. 结论和未来方向
DMN被证明是难以理解的，部分原因是这个系统似乎提出了一个困难的问题:一个在外部注意期间停止活动的神经系统如何在复杂的认知中发挥作用？
在这个视角中，我们描述了一种地形模型，在该模型中，DMN是由那些在功能上和解剖上距离感觉运动外围最远的大脑区域组成的，并表明这为我们对其功能的了解提供了一个简单的解释。特别是，它位于处理流的末端，这为为什么这个系统的功能在质量上是抽象的，在范围上是广泛的提供了一个吸引人的解释，然而，它与周边系统的功能和空间距离有助于解释它在认知和行为中的作用，而这些作用往往与直接环境中的事件无关。通过这种方式，DMN的地形图解释了为什么它与认知状态有关，这些认知状态结合了高度抽象的特征，而这些特征通常只与此时此地发生的事件有松散的联系。

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