大脑是什么样的网络？

大脑皮层的不同区域由白质网络连接，白质网络由锥体细胞的有髓轴突组成。这个网络是一个神经网络吗?从这个意义上说，世界的表征体现在网络的结构、节点的模式和连接上?或者它是一个通信网络，同一个物理基质每时每刻都承载着不同的信息?这个问题是更大的问题的一部分——大脑更好的建模是通过连接主义或符号人工智能(AI),但是我们综述了特定的比较刺激的心理物理学的上下文和大脑长距离连接的信息传输的格式和协议。

1 两类网络
查尔斯·邦纳过着平静而舒适的生活。他出生于1720年，享受私人财产，人们认为他从未离开过他的家乡日内瓦。他虽然学的是法律，但却从事昆虫学和植物学。在他二十多岁的时候，他被选为伦敦皇家学会的会员和Académie皇家巴黎的通讯成员。然而，他的视力和整体健康状况变得越来越差，他和许多人一样转向了理论认知神经科学。

邦纳的第一版《Essai de Psychologie》(1755)在扉页上没有提到作者的名字，而是声称“伦敦”是出版的地点:它的唯物主义观点即使在日内瓦也有潜在的危险。在《Essai》中，Bonnet明确提出了本综述所关注的问题。他写道(图1A)：如果我们所有的想法，即使是最抽象的想法，最终都取决于大脑中的运动，那么问每个想法是否有特定的神经纤维来产生它，或者同一神经纤维的不同运动是否会产生不同的想法是合适的。

图1 从18世纪开始的一个未解决的问题
博内问题的现代形式是:大脑是一个神经元网络，但它到底有多远是一个神经网络，又有多远是一个通信网络。

在神经网络中，信息体现在网络的结构、神经单元(或“节点”)以及它们的连接(或“边”)的符号和权重中。“神经网络”这个词现在在计算机科学和工程中已经有了独立的生命，但在生物建模中，网络的节点通常是单个的细胞，边缘是突触连接。在典型的模型中，输出层中的单个单元格或单元格的子集可能代表特定的项或类别，如单词或面孔。一个特定单元的反应可能会随着学习的进行而改变，一个单元的反应所代表的东西，特别是在隐藏层中，可能只有在其他单元的活动上下文中才有意义。然而，在任何时候，一个给定的表示被嵌入到提取它的细胞网络中。存储和处理之间没有分离。

相比之下，在通信网络中，相同的物理基板每时每刻承载着不同的信息。例如，在人造互联网的情况下，一个给定的字节最终可能是一个由1和0组成的序列，可能是数字、字母数字字符或像素表示的一部分。同样，它可以携带有关发送方和接收方的地址以及消息格式的信息。

毫无疑问，我们知觉系统的早期阶段确实类似于神经网络。但是整个大脑是一个神经网络吗?构成大脑大白质束的轴突仅仅是一个神经网络联盟的延伸边缘，还是大脑的中心是一个通信网络?在大脑的远程区域的局部模块之间传输的信息的格式是什么?管理网络的传输控制协议(tcp)是什么?奇怪的是，这些问题很少被讨论。

我们的问题是在连接主义和符号人工智能之间的一个更大的辩论领域，但我们在这里仅限于问什么正在通过大脑的远程区域传输。我们也把自己局限在皮质-皮质连接上，尽管我们很容易承认皮质-丘脑连接在大脑整体运作中的重要性。

2 现代连接组
当今时代提供了前所未有的关于网络的网络的知识，这就是大脑。一般认为，大脑由密集的、连接良好的簇或模块组成，模块之间的远程连接较稀疏。后者对应于成束的有髓鞘轴突，这些轴突构成了主要神经束的白质。

图论可以应用于大脑网络，而不需要知道它是神经网络还是通信网络。网络可以用它的节点和边来表示。“枢纽”可以被识别为连接特别丰富的节点。网络作为一个整体可以评估小世界性和平均路径长度。子图是可以区分的。网络的可塑性可以随时间监控。从弥散张量成像(DTI)和功能成像中已经获得了大量关于大脑远程连接的数据。

在功能研究中，网络主要是由皮层区域电生理信号或依赖血氧水平(BOLD)的fMRI信号的时间相关性推断的。这些研究产生了许多有趣的结果。例如,单一的功能连通性测量,基于1h静息状态功能磁共振成像,据报道,一般智力(g)占20%的方差, g因子分析导出了认知测试,包括测试工作记忆、处理速度、词汇、和推理。在许多精神疾病中(包括精神病和非精神病的情感性疾病)，连通性被报道降低，尤其是额顶叶网络被破坏。根据参与者进行发散性思维测试时获得的fMRI数据，创造力与三个网络中枢之间的功能连接有关:“默认模式”(后扣带皮层)、“执行”(右背外侧前额叶皮层)和“突出”(左前脑岛)。

这些例子只是一个大研究领域的一个小样本。这类研究有其自身的有效性，其作者很少评论沿图的边传递的信息，这是非常合理的;然而，这是一个值得探索的问题。当然，被传递的是非常详细的信息(而不是粗略的兴奋或抑制)，但信息的性质和格式是什么?束的每个轴突仅仅是点对点的连接，还是它们构成了一个通信网络，在这个网络中，相同的基质每时每刻都携带着不同的信息。

3 连接主义模型，诺斯替主义单位，和集合
邦尼特本人喜欢大脑的连接模型，例如，单词和概念都有各自专用的“纤维”。在20世纪，一个早期且有影响力的模型是Anne Treisman的，她设想了一个"字典单位"的网络来代表特定的单词这些"单位"由兴奋和抑制连接起来这些连接反映了，例如，语言的过渡概率。当Hubel和Wiesel描述特定于视觉皮层刺激的几何特征的细胞时，他们的层次模型启发Konorski推断到更高的层次，并假设灵知主义单位是特定于类别，或者实际上是特定于个体物体、人，等等。Sokolov和Nezlina后来提出，由干细胞新形成的神经元，排队等待成为下一个灵知主义单元，永久地专注于与海马体的新信号同时到达腹侧流的一组感觉输入。

诺斯替单位或祖母细胞的可信性在其他地方已经被广泛讨论过。没有人能令人信服地在经验上找到这样一个单位，要做到这一点是极其困难的。猕猴颞叶的面部斑块中确实发现了神经元，这些神经元只对熟悉的面孔做出类反应，而人类内侧颞叶中的其他神经元则对个体的视觉或听觉表征做出类反应。但这些细胞太容易被发现是诺斯替单位。如果一个电生理学家发现一个细胞对记录过程中显示的有限刺激中的一个有反应，那么在测试中一定有成千上万的其他细胞会有反应;相反地，如果有其他刺激物出现，细胞很可能会对这些刺激物作出反应。

诺斯替单位编码的标准替代方案是“集合编码”或“种群编码”，其中世界、对象或概念的属性由局部神经元种群的活动模式来表示。。单个细胞可能产生几种不同的表征。在某些集成编码模型中，每个参与的神经元代表被表征对象或概念的一个可识别特征。

4 远距离比较的问题
假设两种刺激呈现在我们的视野,但不同位置相同的偏心距离注视点,假设我们被要求辨别一些属性不同的刺激:例如,移动得更快,或者是更饱和的红色。再假设刺激是如此短暂，以致于我们没有时间从一个物体移动到另一个物体(图2A)。

在一些视觉属性的情况下，如亮度、立体深度和运动方向，当刺激在视野中被分离时，我们的识别精度迅速下降。在这种情况下，我们可以想象我们的反应依赖于来自局部差异神经元比较单元的信号。例如，我们对相邻斑块亮度的辨别可能依赖于来自视网膜神经节细胞的信号，视网膜神经节细胞的中心环绕视野跨越了两个斑块的边界:这个细胞提取出视野中相邻部分的光强度的差值，或者比值，然后这个对比信号被传递到中心区域。

然而，心理物理学实验表明，当两种刺激并列或以10度的视角分开并落在相反的半场时，许多视觉属性可以以相同的精度被识别(图2B)。这些属性包括运动速度、颜色的色调或纯度、对比度和空间频率(纹理的细度)。无论是外行人还是神经学家，视觉系统的主人都认为这种非凡的能力是理所当然的。很少有人问这样的比较背后的大脑过程，但这是一个有趣的问题。如果按下,许多心理物理学家会假定高阶比较器单元——从被比较视野中对应的两个位置的低阶细胞提取相反符号的信号的细胞(图3)。会有多个数组的比较器单元——每个数组为每个视觉属性(色调,纯度、速度等等)。然后就可以根据有关比较单位的输出作出决定和采取适当行动。

这里的主要问题是需要的比较器单元数量的组合爆炸(图3)。在速度区分的情况下，假设初级视觉皮层中每一对~5300个超列都有一个比较器单元，假设人类视觉皮层的1mm³中大约有4104个神经元，我们计算出，在这个任意的心理物理任务中，需要大约5600 mm³的皮质体积来完成一系列的比较单元;此外，其他视觉属性还需要类似大小的其他数组。

当然，这种估计有几个不确定因素，但还有一个更深层次的问题。如果比较是由单个比较单位来完成的，如果结果决定仅由这些比较单位的反应来表示，然后每个比较器单元需要一系列进一步的专用连接的其他皮质模块提供的信息需要知道的结果比较(图3)。这显然是更有效的从初级感觉神经元传输的原始数据(如空间频率的量化值,速度,饱和度或色调)以象征性的形式发送到额叶，以及代表辨别者在视野中的位置的地址。

图2 远距离比较

图3 感觉比较的合理模型
5 诺斯替的单位和集合需要专门携带信息去其他地方的输出连接
如果物体、人、声音、词语、概念，甚至决定都是由诺斯替单位或祖母细胞集中代表的话，上一节介绍的问题就更普遍了。这些细胞所代表的信息将被大脑其他地方的许多不同模块所需要。她的出现可能会引起拥抱或打招呼;这可能会让你想起小时候她做的薄饼;它可能会引发各种情绪反应。如果大脑没有其他形式的表征，那么信息只能通过大量的专用连接传递到其他地方。因此，诺斯替的单位对于更高层次的认知操作来说是一个笨拙的象征。本身，标记不能移动——表示被冻结在位置上。信息被囚禁在它的细胞里。

第二个问题是我们称为垃圾邮件的问题。如果唯一的表现形式是一个灵知单元的活动，那么一个活动单元将通过多条路径向多个区域传播代价高昂的动作电位，而当前只有其中的一个子集需要这些信息。

这两个问题能否通过交换系统来解决，就像传统的电话网络那样?这是不可能的。在电话网络中，信息是通过一串音素象征性地传递的，路由是由一串数字决定的，而诺斯替单元只在网络的专用轴突上提供一系列动作电位。为了实现交换，需要在上游方向上有另一组专用连接。如果我们假设诺斯替的单位有符号地址(相当于电话号码)，我们就已经承认在大脑中有第二种表现形式。

集成编码并不能提供一个有用的替代解决方案。第一个问题是什么机制识别给定的集合?在一个特殊的情况下，有一个简单的映射从感觉输入到运动输出通过模拟表示，可能不需要明确的识别刺激。因此，一种连贯的光流模式可能在大脑中由一群单独调谐到不同方向的神经元来表示。在这个群体中编码的向量可能直接映射到6个外部眼肌的活动，从而实现准确的眼部跟踪。

6 白质

现在我们回到我们的中心问题，大脑作为一个整体仅仅是一个神经网络，还是白质的中枢束构成了一个通信网络，在一个共同的基底上以符号代码的形式携带表征。

每个半球不少于42%的体积由脑白质组成，这可能意味着存在专门的远程连接的可能性很大。然而，白质的大部分由u型纤维组成，连接着大脑皮层的邻近区域。在这些局部连接的下方是长程束，其中最重要的是枕额上束和枕下束、枕纵上束和枕下束以及钩状束。就我们目前的目的而言，Schüz和Braitenberg对皮质神经元中向长程束贡献轴突的比例的估计是高度相关的。排除胼胝体神经元、传出体神经元和所有非锥体细胞，他们估计，在一个半球内进行同侧连接的神经元总数为6109个。然而，他们估计在所有主要的长程束中总共只有大约108个轴突。因此，在所有的皮质-皮质连接的细胞中，大多数在其投射中是局部的，只有~2%能够访问一个半球内的长程束(能够访问任何单个束的比例可能仍然更小)。非传出细胞参与胼胝体轴突的比例约为2%。

Schüz和Braitenberg获得的估计是基于经典组织学，但他们从最近的扩散MRI (dMRI)数据分析中得到了证实。Rosen和Halgren分析了人类连接组项目中1065个个体的纤维束造影数据。他们参照已知的胼胝体轴突密度和每个个体的胼胝体横截面积(通过结构MRI获得)来校准dMRI测量。然后，他们使用这个转换因子来估计长束中轴突的数量。对于大脑皮层的360个“分区”中的每一个，他们计算了连接到每一个分区的纤维的数量。远程连接(胼胝体和半球内连接)很少，约为3.7%，接近Schüz和Braitenberg估计的4%。

长距离脑束的有限容量，很难与假设大脑是元网络的模型或细胞组装依赖于许多长距离兴奋性连接的记忆模型相一致。我们可以假设，在局部神经网络的输出层中，只有“诺斯替单位”能够接触到远程束，但是，至少在视觉的情况下，当我们想要注意它们时，我们似乎能够接触到低级的、局部的特征。

Rosen和Halgren有一点很突出。布罗卡氏和韦尼克氏地区之间交通思想整合表达和接受方面的演讲,但只有25 ~ 000轴突连接核心皮质区域(区域44和PSL后外侧裂语言区域),而平均60岁的美式英语议长有一些最小的60 000前题(基础单词)知识,一个不包括专有名称和引理的不灵活的值(并且没有考虑到大部分人口是双语的这一事实)。因此，很难设想60,000个诺斯底教单位“字典单位”，每个单位在相应的区段中都有一个相关的轴突。的确，人们对布洛卡区和韦尼克区的范围存在争议，而且根据年龄、智力水平、所采样的语料库和识别标准，词汇量的估计值存在很大差异。然而，这个例子显示了诺斯替单位或集合阵列的大规模传输的潜力是多么有限。

7 大脑总线及其未知编码

我们之前介绍了术语“大脑总线”，指的是大脑中共享的通信基质:这里使用的术语总线是计算机科学意义上的，指在不同设备之间携带信号的共同通道。

大脑内的通信网络在细节上与人造互联网不同，人造互联网使用光纤进行高速串行传输。轴突的传输是缓慢的，动作电位在其时间精度和它们之间的最小间隔上是有限的。因此，白质内的编码可能依赖于许多平行线。然而，如果是这样，代码可以被视为仅仅是集成编码的一种形式。例如，在当前的面部感知模型中设想的集合和象征性人工智能中设想的完全象征性的“思维语言”之间，能否划出一条明确的界线。

这里显然是一个连续统一体，而不是一个两分法，但可以与字母脚本进行类比。在一个极端,有人可能会利用粘土片两个示意图牛代表两头奶牛的税,而在另一个极端,当前人类的知识可以使用26个罗马字母和十个阿拉伯数字来表示,最终,当然,由1和0的模式。因此，一个基本问题涉及大脑代码的普遍性。如果大脑皮层的模块确实是由一个通讯网络连接起来的，我们就可以问，是相同的代码被不同的脑区使用，还是每个脑区都有与它所携带的信息相匹配的私有表现形式。这似乎是合理的，例如，下纵向束可能被优化来传输视觉数据，而弓形束可能采用一种有利于语音和句法数据的代码。事实上，在特异性的一个极端，每个长程束本身可能不超过一束局部纤维子集，每个局部束从一个模块传递到另一个模块，而没有转化。

相比之下，由美国军方在冷战期间设计的互联网的前身阿帕网(ARPANET)被故意设计为在网络的特定节点或路径受到破坏时，允许通过替代路径进行传输。现在的因特网通过其他路由来引导信息包，以减少拥塞。就大脑而言，能够通过其他途径发送信息是有利的，这样既可以避免暂时的阻塞，也可以补偿损伤。这将需要不依赖于专用点对点连接的代码。一旦信息变成符号形式，符号就可以以新的方式被操纵和组合。重要的是，它们可以独立于处理器存储。

8 大脑总线和TCP的调控

如果白质中央束真的构成了一个通信网络，那么这将引出所有人造通信系统及其tc所固有的次要问题。奇怪的是，这些问题在大脑中被忽略了，但在真正的数据代码被破译之前，它们可能会屈服于调查。

9 大轴突的可能角色

所有人工通信网络都需要TCP信号来控制数据信号的传输，例如，这些信号表明“确认请求”、“数据就绪”、“输入缓冲区已满”。很难相信大脑缺少TCP的类似物，因为在单个轴突内串行传输的局限性(见上文)，控制信号很可能是由与传输数据并行的纤维携带的。

白质束总是包括一系列不同直径的轴突， DTI技术已被开发用于估计体内大小分布。所有束均含有少数大纤维，传递时间与轴突直径成反比。较大的轴突具有最高的峰值放电率，但它们的体积和能量都很昂贵。Perge和他的同事认为，当需要最大的信息传输速率时，大的轴突就会被使用。在目前的情况下，值得注意的是，直径的范围以及传输速度的范围可以提供一种在空间码和时间码之间进行转换的方法：如果不同口径的平行轴突汇聚在单个接收神经元的树突上，那么起始点的空间模式就变成了终点的时间模式。反过来也可能发生类似的转换。

对于最大的轴突，我们最近提出，它们的作用是携带大脑总线的控制信号。因为控制信号可能是刻板化的，并且每隔一段时间就会重复，它们可能比携带实际数据的代码更容易识别，更容易屈服于实验研究。最大的轴突可能来自于大束末端的巨大锥体细胞。

10 总结
我们在这篇综述中的目的是鼓励讨论大脑主要束到底传递了什么信息。白质束仅仅是局部神经网络的延伸吗?或者，在另一个极端，白质束是否构成了一个通信网络，在这个网络中，相同的物理基底可以每时每分地携带各种不同的信息?我们还会问，大脑的中央网络是否由TCP控制，就像几乎所有人造网络都需要的协议一样。传统的成像方法能否很容易地回答我们提出的问题还值得怀疑，但我们认为，这一见解可能来自于对纤维束起源和末端潜在中枢的组织学和电生理学研究。

参考文献：What kind of network is the brain?