《神经生物学——从神经元到脑》(原书第5版)简略学习笔记
持续更新中…(上次更新:2020年7月15日)
这本书不适合计算机专业学习神经生物学的初学者,建议有了一定的神经科学基础后再学习
基础书籍可参考《神经科学:探索脑》
(学习笔记合集:https://altli.blog.csdn.net/article/details/106306300)
第1部分 神经系统导论
第1章 信号运作和组构原理
- 神经元以高度特异的方式彼此连接。
- 在突触出,信息自一个细胞传递至另一个细胞。
- 在相对简单的回路,如视网膜的回路,有可能追踪其连接,并了解其信号的意义。
- 眼和脑中的神经元是感知的构建单元。
- 神经元的信号是高度定型的,在所有动物均相似。
- 动作电位无衰减地长距离传导。
- 局部分级电位依赖于神经细胞的被动电特性,仅在短距离内扩布。
- 由于神经元特殊的结构,需要特化的细胞机制,把蛋白质和细胞器沿轴突在胞体和终末间转运。
- 在发育过程中,神经元迁移至其最终的目的地,并与其靶细胞相连接。
- 分子线索为生长中的轴突提供引导。
第2章 视觉系统的信号处理
- 视觉系统中神经元的感受野指的是视野内或视网膜的某一区域,光照这一区域能增强或抑制该神经元的信号。
- 对于视觉系统的分析,一个重要的策略是确定每个神经元最适宜的光照刺激模式。
- 视网膜神经节细胞和外膝核细胞,对被黑暗包围的小光点或被光亮包围的暗点形成的反差有最佳反应。
- 神经节细胞和外膝核细胞对弥散光的反应很小。
- 纹状皮层V1区的简单细胞对有朝向的亮或暗的条带有反应。其感受野可由光点刺激所确定,它们似乎是由外膝核相邻的中心-周围感受野所组成的。
- 纹状皮层的复杂细胞也对有朝向的条带或边缘有反应。复杂细胞的感受野由许多感受野相邻的简单细胞的会聚形成,但不能由光点来确定。
- 简单细胞和复杂细胞对运动的条带或边缘有反应。
- 有一个附加的抑制区可确定简单细胞或复杂细胞最适刺激的长度,此时所产生的现象即谓之终端抑制现象。这些细胞提供了线条在何处终止或拐角所在位置的信息。
第3章 视皮层的功能构筑
- 来自两眼的输入在外膝核不同层次中分聚。
- 外膝核各层按视网膜区域映射对齐。每一层中的神经元功能不同,包括大细胞-反应类型、小细胞-反应类型和K细胞-反应类型。
- 初级视皮层的6层结构是皮层处理的输入、输出中继站。
- 来自双眼的外膝核传入纤维,在纹状皮层4C层中分聚,形成解剖和生理学上可检测的眼优势柱。
- LGN的大细胞层和小细胞层,特异地投射到皮层4C层的不同亚层。
- 初级视皮层神经元是依眼优势和朝向选择性来组织的。
- 大多数的皮层神经元接收双眼视野中对应点上的输入。
- 通过大脑表面活动依赖性光学成像,可看到眼优势柱和风车样朝向柱的配置。
- 等朝向轮廓线通常与眼优势区垂直相交,而每一朝向区为两个眼优势柱所共有。
- 从视网膜到V1区及之外的脑区,形成大细胞、小细胞和K细胞三条平行通路。
- 经细胞色素氧化酶染色显示的小区域,称为斑块,位于每一个眼优势柱的中央,编码颜色。
- 光学成像技术使人们可以绘制出初级和次级视区投射图,甚至与形状、运动、颜色和深度分析有关的更高度特异区域的投射图也可绘出。
第2部分 神经元和胶质细胞的电特性
第4章 离子通道和信号传递
- 神经系统的电信号由离子跨神经细胞膜的运动而产生。这些离子电流流经膜蛋白的水相孔道,即离子通道。
- 离子通道的选择性各异:有的阳离子通道只对钠离子、钾离子或钙离子通透,其他通道选择性差。阴离子通道对较小的阴离子相对无选择性,但主要对氯离子通透,因为氯离子在细胞内、外液中含量较丰富。
- 通道在开放和关闭状态之间波动。每一种通道有特有的平均开放时间,当通道激活时开放频率增加,去活时其开放频率减少。通道可以失活,也可以被阻断。
- 按不同的激活方式,通道可分为牵张激活型、电压激活型和配体激活型。
- 离子顺浓度梯度和电压梯度经通道作被动跨膜运动。
- 沿梯度浓度经一通道的净跨膜离子通量,在反向电压梯度作用下减小。使离子净通量减小至恰好为零时的电位,称为该离子的平衡电位。Nernst方程给出了平衡电位和浓度梯度之间的关系。
- 离子跨膜运动的驱动力,是其平衡电位和实际膜电位之差。通过一个通道的离子流,决定于对该离子的驱动力和电导,而电导又决定于通道对该离子的内在通透性和膜内外的离子浓度。
第5章 离子通道的结构
- 电鳐电器官的nAChR由5个亚基(2个 α \alpha α,3个其他的,定名为 β \beta β、 γ \gamma γ和 δ \delta δ)围绕中心孔道排列构成。
- AChR的每个亚基的氨基酸链均折叠形成4个跨膜螺旋(M1~M4),各螺旋由胞内、外的氨基酸环相连。在 α \alpha α亚基的胞外氨基酸环上含有ACh的结合位点。M2螺旋形成通道的中心孔道。
- ACh与两个 α \alpha α亚基的结合引起通道构象改变,并传递至M2螺旋,该螺旋呈放射状向外移动,使孔道变宽,允许离子流过孔道。
- AChR属于半胱氨酸环受体超家族,该家族还包括 γ \gamma γ-氨基丁酸(GABA)、甘氨酸和5-羟色胺(5-HT)的受体。
- 电鳗电器官中的电压激活钠通道是约1800个氨基酸的单个分子,分子内有4个重复的结构域(I ~ IV)。这些结构域围绕中心孔道排列,在构筑上相当于其他通道的亚基。每个结构域内有6个跨膜螺旋(S1 ~ S6),由胞内、外氨基酸环连接。哺乳动物钠通道的主要( α \alpha α)亚基和电鳗通道同源,但在细胞膜与辅助( β \beta β)亚基协同表达。
- 电压激活钙通道蛋白家族在结构上和电压激活钠通道类似。电压激活钾通道在结构上也与之类似,但一个重要的遗传上的差异是,其4个重复的单元作为独立的亚基表达而不是作为单个分子的重复结构域。这三种电压激活通道共同组成一个遗传超家族。
- 电压激活钠通道,钙通道和钾通道均被称为P环通道,是因为在4个结构域中每一个氨基酸环在S5 ~ S6之间从胞外嵌入膜内。P环构成孔道内衬的外部,在通道的离子选择性中起主要作用。孔道内的其他部分以S6螺旋的胞质末端作为内衬。
- 膜的去极化使S4螺旋(含有若干带正电的残基)移位,转而造成S6螺旋向外呈放射状移动,使孔道开放。
- 当细胞内的氨基酸环之一进入开放孔道的胞浆口内,从而阻止经孔道的离子流时,发生电压激活通达的失活。
- 确定这两种离子通道家族详细结构技术的应用,已经使人们对若干其他通道类型分子组构形成普遍的认识。
第6章 静息膜电位的离子基础
- 神经细胞内具有高浓度钾和低浓度钠、氯。这使得钾倾向于扩散出细胞,而钠和氯则倾向于扩散入细胞。钾和氯沿其浓度梯度扩散的趋势,为跨膜电位产生的影响所对抗。
- 在只对钾和氯通透的模式细胞中,浓度梯度和膜电位恰好达到平衡,以致两种离子均无跨膜净流动。膜电位等于钾和氯的平衡电位。
- 改变胞外钾浓度,会使钾的平衡电位发生变化,进而改变膜电位。另一方面,改变胞外氯浓度,最终会引起胞内氯浓度的变化。所以,氯平衡电位和膜电位不同于初始值只是瞬时性的。
- 除了对钾和氯通透外,真实细胞的质膜对钠也能通透。其结果是,存在恒定的钠内流进入细胞和钾外流出细胞。这些流动恰好被相反方向的主动转运所平衡,其比率为3个钠 : 2个钾。在这种情况下,膜电位取决于钠的平衡电位、钾的平衡电位、膜对这两种离子的相对电导,以及钠-钾交换泵的交换比率。
- 由于钠-钾交换泵跨膜向外比向内转运更多的阳离子,其对膜电位的直接贡献约有几个毫伏。
- 氯平衡电位相对于静息电位而言可以为正,也可以为负,取决于氯的转运过程。虽然氯的分布在决定静息膜电位上作用轻微,但高氯通透性对电学上的稳定性十分重要。