PNAS：有益微生物调节植物根系分支的新机制-CSDN博客

作者：佐合热古丽·库尔班，南京农业大学博士在读。主要从事梨树营养与根际微生物方面的研究。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍植物微生物群如何与植物根系协调，以控制根系的分支，原文于2023年3月发表在《PNAS》。

导读

植物与微生物建立有益互作，可以帮助植物调节根系分支结构，以响应环境胁迫。然而，有益微生物如何与植物根系协调，以控制其分支尚不清楚。在这项研究中发现，有益微生物控制根系分枝的某些阶段可以独立于生长素信号传导，并且微生物诱导的侧根分枝需要一个完整的乙烯信号通路。这种替代性的微生物驱动机制使我们能够利用基于微生物的方法来优化根系的形状，以提高其吸收水和矿物质营养的能力、植物的固定性，同时与有益的土壤微生物群互动，以应对气候变化。

结果一：微生物群落诱导根系分枝变化

作者将391株单菌接种于野生型拟南芥（Col-0）根部，量化单个细菌诱导的根系结构变化。根据单个菌株对根系结构的效果，作者将391株细菌划分为24个类群，发现C3、C4、C16、C18和C23类群的细菌增加了拟南芥侧根参数。这表明微生物是诱导植物根系结构改变的重要因子。

Fig. 1. Bacterial isolates influence root architecture.

（A）条形图显示了菌株对根系结构特征的影响。（B）热图显示了根据单个细菌量化的根结构特征之间的Pearson相关系数。（C）条形图显示了每个根特征对单个菌株的响应变化系数。（D）热图显示了与未接种对照相比，菌株对所选根系结构特征的估计影响。

结果二：微生物群落影响生长素独立的根系分支

拟南芥侧根的发育受到生长素的控制。因此，作者探究了细菌诱导的根系结构变化是否与细菌基因组中携带或缺乏已知生长素相关操纵子有关。

作者从24个集群中选择99株携带或缺乏已知生长素相关操纵子的细菌，接种于卷柏和拟南芥根部，观察细菌对拟南芥和卷柏根系分枝的效果；发现菌株是否携带或缺乏生长素相关操纵子与植物根系分枝没有关系。随后作者选择15株携带或缺乏已知生长素相关操纵子的菌接种于7个侧根突变体slr-1、arf7 arf19、nph4-1、lbd16-1、gnom184、gelpquint1、gelp72，结果发现携带或缺乏已知生长素相关操纵子的15株菌仍然可以促进拟南芥侧根突变的生长；这些菌株产生或降解生长素的能力可能与其对根系分枝的影响无关。说明，有益微生物对侧根发育的控制可以独立于生长素信号网络。

Fig. 2. Microbiota control over some stages of lateral root development can be independent of the auxin signaling network.

（A）棒棒糖图显示细菌对卷柏分枝的影响。（B）在无菌MS平板（无细菌，NB）或接种了诱导根系分枝的细菌RCL115、L185、RMF27和RMF110的MS平板中生长的卷柏外植体根分枝的示例图。（C）热图显示接不同细菌7天后对野生型Col-0拟南芥和侧根突变体iaa14-slr-1、arf7-arf19、nph4-1、lbd16-1、gnom184、gelpquint1和gelp72侧根密度的影响。（D）野生型Col-0拟南芥和侧根突变体arf7-arf19、nph4-1、lbd16-1、gnom184、gelpquint1和gelp72生长在无菌MS平板（无细菌，NB）或接种有增加侧根密度的细菌RMF27的MS平板中。

结果三：乙烯影响侧向根的形成

为了探究有益微生物对侧根发育途径的影响，作者选择了对侧根分枝有积极影响的11株细菌，在侧根发育的不同阶段量化了11株细菌对拟南芥野生型和侧根突变体的原基数量；发现，与未接种对照相比，这11株细菌增加了野生型和侧根突变体的原基数量（图3A）。一旦原基形成，微生物就可以通过一种独立于生长素生物合成的机制来控制侧根的分枝。

此外，作者通过量化所有处理中主根轴上的分支前位点的密度发现，细菌处理并没有改变根中分支前位点的密度。这一结果证实了作者的假设，即有益微生物不是增加根分枝前位点的数量，而是增加了能够发育成为侧根的早期原基的数量。

Fig. 3. The microbiota positive effect on lateral root development and function can be independent of auxin biosynthesis.

（A）显示接细菌对野生型植物和侧根突变体nph4-1、lbd16-1和gnom184的不同发育阶段侧根原基数量的影响。（B）条形图显示了L-kynurenine（顶部）和NPA（底部）对侧根密度的影响

结果四：植物微生物群在侧根形成过程中诱导了对乙烯的转录反应

作者使用野生型拟南芥和侧根突变体arf7 arf19、nph4-1、lbd16-1和gnom184的根进行了转录分析。对437个过滤后的基因进行聚类分析发现，聚类两个主要的差异表达基因，它们在野生型和侧根突变体中对单个细菌的存在都有反应（图4A）。对聚类的差异表达基因进行分析发现，乙烯合成相关基因和转录因子的百分比明显高于生长素和细胞分裂素相关基因的百分比。乙烯合成相关基因在野生型拟南芥和侧根突变体中都被高度上调。因此推测有益微生物通过诱导植物的乙烯合成途径来控制侧根发育的某些阶段。

Fig. 4. Plant microbiota induces a transcriptional response to ethylene during lateral root formation.

（A）Col-0，侧根突变体arf7 arf19，nph4-1，lbd16-1和gnom184，和植物侧根表型热图（B）显示基因百分比的条形图（C）转录因子，来自植物激素和从文献中鉴定的病原体相关分子模式flg22核心基因集（D）已鉴定的28个乙烯应答基因的标准化表达（E）细菌处理的平均值。

结果五：微生物群在胁迫下控制着侧根的发育

为了评价乙烯信号通路控制侧根发育的整体效应，作者用生长素生物合成抑制剂L-Kyn处理了野生型和乙烯突变ein3 eil1的植株；结果发现，一个完整的乙烯信号通路对于微生物诱导的侧根发育是必要的。在无菌条件下，乙烯信号通路的改变可以通过抑制生长素的生物合成来干扰生长素的稳态。

乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）与细菌一起接到拟南芥根部，发现细菌增加了ein3 eil1突变体的侧根密度，这种效应在野生型和侧根突变体arf7 arf19中更为明显，在gnom184不是很明显。

为了进一步探究更复杂的微生物群落是否对侧根形成的作用。作者接种了野生型拟南芥、侧根突变体gnom184、乙烯双突变体ein3 eil1和PAMP受体fls2，其中包括一个16个成员的细菌合成菌群（其个体成员可以改变根系的分支），以及一个从自然土壤中提取的微生物群落。结果发现，野生型拟南芥、gnom184和fls2产生了更多的侧根。相比之下，乙烯突变体ein3 eil1对复杂微生物群的响应没有显著差异。

最后，测试了植物微生物群落在不同的非生物胁迫下是否能够调节根系分枝。作者在高盐胁迫和低铁条件下接种了合成菌群和自然菌群。在所有情况下，接种的植株比未接种的植株产生更多的侧根。说明侧根发育过程不仅可以整合微生物效应，还可以整合环境胁迫。因此，微生物对侧根发育的增强作用增加了根系的可塑性，这是植物更好地适应非生物胁迫频繁的自然生态系统的必要条件。

Fig. 5. Plant microbiota controls some stages of lateral root development thorough the induction of ethylene response in the plant.

（A）野生型植物Col-0和用单个菌株定殖的乙烯突变体ein3-eil1、ein2和etr1中细菌对侧根密度影响的分布。(B)显示了接AVG和细菌野对生型植物和乙烯突变体ein3 eil1株侧根密度的影响。（C）细菌、乙烯前体ACC、乙烯生物合成抑制剂AVG处理对野生型植物Col-0、乙烯突变体ein3-eil1、侧根突变体arf7-arf19和gnom184侧根密度的影响。（D）图像显示了在无菌条件下用乙烯前体ACC处理或不处理和接菌或不接菌处理对野生型植物和侧根突变体arf7-arf19侧根密度的影响。（E）合成群落（SynCom）或自然菌群对野生型col0植株、侧根突变体gnom184、PAMP受体突变体fls2和乙烯突变体ein3 eil1侧根密度的影响（F）合成群落（SynCom）或自然菌群在高盐和低铁条件下对野生型Col-0植物侧根密度的影响。(G)微生物调节侧根发育的机制示意图。

总结

植物和微生物之间的相互作用共同进化，控制着植物根系分枝的发育。本研究中，有益微生物控制根系分枝的某些阶段可以独立于生长素信号传导，并且微生物诱导的侧根分枝需要一个完整的乙烯信号通路。在合成菌群和自然菌群微生物验证实验中，作者发现微生物对根系分枝的影响对植物适应非生物胁迫具有重要意义。在自然生态系统中，微生物对根系的控制可能有助于植物适应不断变化的环境。

论文信息

原名：Plant microbiota controls an alternative root branching regulatory mechanism in plants

译名：有益微生物调节植物根系分支的新机制

期刊：PNAS

DOI：10.1073/pnas.2301054120

发表时间：2023.03.23

通讯作者：Gabriel Castrillo

通讯作者单位：英国诺丁汉大学

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编辑|佐合热古丽·库尔班

排版|郭丽

审核|麻艳威

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