作者：张金龙，南京农业大学硕士在读，主要研究土壤链霉菌与mVOCs。
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01
导读
根际是植物根系周围的一个生态位，可溶性分子和挥发性分子介导了植物和其相关微生物之间的信号传导，生活于生物膜中作为微生物的一种生活方式是根际附近微生物的主要选择。然而目前却并不清楚根系挥发性有机化合物（root Volatile Organic Compounds，rVOCs）是否会影响根际以外的在生物膜中生活的土壤微生物（以下简称为被膜微生物）。本文作者发现rVOCs改变了被膜微生物的物种组成和生长动态，且该信号在蕨类植物到高等植物的进化过程中都稳定存在。证明了茉莉酸甲酯（MeJA）是rVOCs中的一种生物活性信号物质，可迅速引起被膜微生物发生变化，且与以浮游形式生活的微生物（以下简称为浮游微生物）相比，被膜微生物在受到rVOCs的诱导后会反过来促进其宿主植物的生长。
02
结果与讨论
1 植物rVOCs促进了土壤微生物群落的生物膜形成
作者首先研究了植物总VOCs对植物根际促生菌（Plant Gowth Pomoting Rizobacterias, PGPRs）的影响，将拟南芥与Pseudomonas protegens Pf-5在只通过空气接触的情况下进行了共培养实验，并进行转录组分析，发现拟南芥总VOCs的处理抑制了菌株Pf-5的代谢和鞭毛运动的相关基因。同时，生物膜相关基因（如参与趋化性的dppA，参与藻酸盐生物合成的AlgD）显著上调。然后作者假设植物总VOCs不仅可以促进单一菌株生物膜的形成，还可能促进复杂的土壤微生物群落的生物膜的形成。作者首先在静态测试系统中验证了植物总VOCs对土壤微生物群落的影响（图1a），发现植物总VOCs可以促进生物膜的形成。然后，作者使用动态气流推拉系统（图1d），验证rVOCs是否也可以诱导土壤微生物群落的生物膜形成，与在静态系统中观察到的现象一致，rVOCs可以显著促进土壤微生物群落的生物膜形成，且其该诱导现象与土壤类型无关。为了进一步确定这一结果是否具有普遍性，作者另外测试了来自不同进化地位的植物物种（蕨类植物、单子叶植物和双子叶植物）的 rVOCs。结果显示，来自这些不同植物物种的rVOCs都促进了土壤微生物群的生物膜形成，只是促进强弱略有不同（图1f）。
图1.植物rVOCs促进了土壤微生物群落的生物膜形成
2 氧磷脂是促进生物膜的主要rVOCs类别
为了确定促进生物膜形成的rVOCs的类别，作者采用遗传学方法筛选了已知主要的植物rVOCs类别的生物合成缺陷的拟南芥突变品系，并验证其rVOCs代谢物。作者首先在静态测定系统中对植株产生的VOCs进行了测试，发现只有氧磷脂和苯丙烷生物合成途径的4个缺失突变系（lox1，hpl1，jmt和pal1）产生的生物膜数量明显低于WT对照（图2c）。随后作者在动态气流推拉系统中测定了这些突变株的rVOCs的诱导能力，结果显示，与WT对照相比，只有氧磷脂突变体（hpl1，jmt和lox1）无法促进生物膜形成（图2c）。综上所述，氧磷脂是促进生物膜形成的一类活性rVOCs。
图2.氧磷脂类是促进生物膜形成的rVOCs的主要类别
3 MeJA是一种起诱导作用的rVOCs
MeJA是植物rVOCs中氧磷脂类的主要生物活性化合物之一。鉴于 LOX1 和 JMT 基因参与了MeJA的生物合成以及它们的突变体无法促进生物膜形成，作者测试植物根系是否释放了MeJA。随后作者通过吸附-热解吸法在WT rVOCs中检测到了MeJA的存在（图3a），在动态气流推拉系统中，WT的MeJA水平明显高于土壤和jmt突变体，这表明检测到的MeJA是植物来源的（图3a）。由于MeJA有可溶性和挥发性两种存在形式，作者分别使用这两种形式的MeJA测试了其促进生物膜形成的活性。结果表明，挥发性的MeJA在5和25 μmol浓度下对生物膜形成的促进作用逐渐变强，然后在50 μmol浓度时开始下降。对于可溶性的MeJA，其对生物膜形成的诱导作用会随时间增加而增强。上述结果表明，可溶性和挥发性MeJA均能促进土壤微生物群中生物膜的形成，且呈剂量依赖性，具有非线性性质。
图3.MeJA是一种有效的rVOCs，可以促进土壤微生物群落中的生物膜形成
4 被膜微生物对rVOCs的反应具有多态性
三方面证据从不同角度论证了根源挥发性MeJA可以土壤微生物群落d 生物膜形成。即jmt突变体诱导生物膜形成的能力受损；存在植物根系挥发性MeJA的释放；MeJA纯品可诱导生物膜形成。通过扩增子测序，作者研究了土壤微生物组对WT rVOCs和MeJA信号的响应。作者选择了16 h（作者定义为浮游阶段，该阶段的微生物主要以浮游形式生活）和24 h（作者定义为生物膜阶段，该阶段的微生物主要微生物被膜的形式生活）土壤样品微生物组进行分析，发现在生物膜阶段中的α多样性明显高于浮游阶段（图4b）。不同rVOCs处理的微生物群落α多样性无显著差异。进一步调查了群落中特定菌株丰度的变化，与土壤VOCs的处理相比，WT rVOCs处理的生物膜阶段的土壤微生物群落的物种丰度发生显著变化，且MeJA处理后出现相似变化。
图4. 土壤微生物群落中被膜微生物对rVOCs和MeJA信号作出的响应
5 rVOCs和MeJA诱导形成的生物膜促进了植物生长
之前的结果表明rVOCs在促进土壤微生物群落的生物膜形成上的作用在进化上是相对保守的，所以作者假设这些诱导形成的生物膜及其内部的微生物也会反过来通过挥发性信号对植物生长产生对应影响，与宿主植物以一种互利的方式生活。为了验证这一猜想，作者分别使用浮游微生物、被膜微生物以及含生物膜的土壤整体进行了测定。经过2周的共培养，发现受植物rVOCs诱导的被膜微生物释放的VOCs对植物的根和叶的生长具有促进作用，其促进作用显著优于浮游而微生物VOCs的处理。然而，土壤VOCs诱导的两组处理间无显著差异。这表明，在存在植物信号的情况下，被膜微生物比浮游微生物更能促进植物生长。而在没有植物信号的情况下，两种类型的微生物VOCs对植物都没有影响。此外，作者验证发现含生物膜的土壤整体释放的VOCs存在相同现象，即受植物rVOCs诱导后的土壤释放的VOCs可以显著促进植物生长，并通过使用jmt突变体和外源添加MeJA物质验证表明，表明了rVOCs及MeJA都诱导了促进植物生长的有益菌群生物膜的形成。
图5.rVOCs和MeJA诱导的生物膜通过微生物VOCs促进了植物生长
6 MeJA信号的响应者可以远距离促进植物生长
上述实验测试了群落水平上的土壤微生物生物膜对促进植物生长作用，作者又猜想这种促进作用有可能也会单一菌株水平上实现。于是作者随机选择了受MeJA诱导的生物膜中9株细菌（图6a），然后检测这些菌株对MeJA信号的响应性和对植物的促进作用，发现有3株细菌显著增加了植物总叶面积，6株细菌响应了MeJA的诱导，但是仅有2只菌株（节杆菌Arthrobacter sp 1和芽孢杆菌Bacillus sp 3）可同时响应该信号并促进植物生长，表明菌株对MeJA信号的响应性与促进植物生长之间无显著相关性（图6b，c），这可能是由于微生物群落的涌现特性导致的。
图6. 响应MeJA信号的部分微生物促进了植物生长
03
总结
综上所述，作者证明了植物防御信号MeJA在促进土壤微生物群落的生物膜形成中的作用，这种受诱导的被膜微生物会进一步促进宿主植物的生长，且该信号在蕨类植物到高等植物的进化过程中都稳定存在。该研究拓展了传统根际影响范围的概念，加强了对rVOCs介导的信号转导的认识，为可持续农业的发展提供了新的思路。
论文信息
原名：Volatile methyl jasmonate from roots triggers host-beneficial soil microbiome biofilms
译名：根系挥发性茉莉酸甲酯诱导对宿主有益的土壤微生物群落生物膜
期刊：Nature Chemical Biology
DOI：10.1038/s41589-023-01462-8
发表时间：2023年11月13日
通讯作者：Sanjay Swarup
通讯作者单位：新加坡环境生命科学工程中心
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编辑|张金龙
排版|唐义珂
审核|韦中
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