运动生理学第三章 神经系统的调节功能

 第一节 组成神经系统的细胞及其一般功能

一、神经系统

        是人体最重要的调节系统。在整体情况下，躯体的活动以及各器官系统的功能都是在神经系统的直接或间接调控下协调完成。

        神经系统主要由神经细胞和神经胶质细胞组成。

二、神经细胞，又称神经元

        是神经组织的基本结构与功能单位。神经元分为胞体，以及由胞体延伸出来的树突和轴突组成。

(一)神经元的结构

        神经元从结构上大致可区分为胞体以及由胞体延伸出来的树突和轴突组成。

        ①胞体

        胞体是神经元的主体部分，是细胞代谢和信息整合的中心，其形状和大小差异很大。胞体由细胞膜、细胞质和细胞核三部分组成。

        ②树突

        一个神经元具有多个树突，作用是接收其他神经元传来的冲动，并将之传至胞体。

        ③轴突

        一个神经元一般只有一条轴突。从胞体发出的部分膨大形成锥形叫作轴丘，它是轴突的始段。

(二)神经元的主要功能

1.一个神经元可区分为若干功能区域

        神经元的主要功能是接受刺激和传递信息。

        ①中枢神经元可通过传入神经接受来自体内外环境变化的刺激信息，并对这些信息加以分析、综合和储存再经过传出神经把指令传到所支配的器官和组织，产生调节和控制效应。

        ②神经元既能产生冲动和传导冲动，又能合成和释放多种信息分子(如神经递质、神经调质等)以及其他维持细胞生命所需的活性物质。

        ③有些神经元还能分泌激素，将神经信号转变为体液信号。

2.神经纤维具有兴奋传导和轴浆运输功能

        神经元的轴突和包裹轴突的髓鞘总称为神经纤维。在中枢神经系统中，神经纤维主要构成白质，在周围神经系统中，神经纤维构成神经干。

(1)神经纤维的主要功能是传导兴奋，即传导动作电位或神经冲动。

        影响神经纤维传导兴奋速度的因素

        a.神经纤维直径越大，传导速度越快。

        b.有髓鞘神经纤维传导速度比无髓鞘神经纤维快。

        c.在一定范围内，髓鞘越厚，传导速度越快，温度升高也可加快传导速度。

神经纤维传导兴奋的特征

        a.完整性

        神经纤维只有在其结构和功能都完整时才能传导兴奋，如果神经纤维受损，兴奋传导将受阻。

        b.绝缘性

        一根神经干内含有许多神经纤维，它们同时传导兴奋时基本上不互干扰。

        c.双向性

        人为刺激神经纤维上任何一点，所引起的兴奋可沿纤维同时向两端传播。

        d.相对不疲劳性

        与突触传递比较而言，神经纤维传导兴奋是相对不容易产生疲劳的。

(2)轴浆运输对维持神经元的解剖和功能的完整性具有重要意义

        神经纤维内的轴浆经常处于流动状态，轴浆流动具有运输物质的作用，故称为轴浆运输。轴浆从胞体向轴突末梢的运输称为顺向轴浆运输，轴浆自末梢到胞体的运输则称为逆向轴浆运输。

(三)神经的营养性作用

        神经营养性作用是指神经对所支配的组织除发挥调节作用外，神经末梢还经常释放一些营养性因子，可持续调节所支配组织的代谢活动，影响其结构、生化和生理功能。

        同时也接受神经营养因子的支持，以维持其正常的形态和功能。

        对神经发育、生长等具有营养作用的蛋白质称为神经生长因子，或神经营养因子，如脑源性神经营养因子、神经营养素-3等

三、神经胶质细胞

(一)神经胶质细胞的分类和特征

        分类：神经胶质细胞在中枢神经系统中主要包含有星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞三类，在周围神经系统中主要有形成髓鞘的施万细胞和位于神经节内的卫星细胞等。

        特征：胶质细胞形态多样、胞体较小、突起多无极性、胞质内没有尼氏小体，不与神经元形成突触，胶质细胞终身具有分裂增殖的能力。

(二)不同神经胶质细胞的功能

1.星形胶质细胞是脑内功能最复杂的胶质细胞

        ①支持作用

        中枢内除神经元和血管外，其余空间主要由星形胶质细胞充填，它们以其长突起在脑和脊髓内交织成网，形成支持神经元胞体和纤维的支架。

        ②引导迁移作用

        在大脑和小脑皮质发育过程中，可使发育中的神经元沿胶质细胞突起的方向迁移到它们最终的定居部位。

        ③营养作用

        星形胶质细胞一方面对神经元起运输营养物质和排除代谢产物的作用，另一方面还能产生神经营养因子，对神经元的生长、发育、存活和维持其功能完整性具有十分重要的作用。

        ④隔离作用

        胶质细胞具有隔离中枢神经系统内各个区域的作用，可防止神经元之间功能活动的相互影响。

        此外，还参与血脑屏障的形成和某些神经递质及活性物质的代谢，对于免疫应答和维持细胞外液中K浓度的稳态也具有一定的作用。

        血脑屏障(补充)：血脑屏障是指脑毛细血管壁与神经胶质细胞形成的血浆与脑细胞之间的屏障和由脉络丛形成的血浆和脑脊液之间的屏障，这些屏障能够阻止某些物质(多半是有害的)由血液进入脑组织。这种结构可使脑组织少受甚至不受循环血液中有害物质的损害，从而保持脑组织内环境的基本稳定，对维持中枢神经系统正常生理状态具有重要的生物学意义。

2.少突胶质细胞和施万细胞的主要功能

        少突胶质细胞和施万细胞可分别在中枢和外周形成神经纤维髓鞘，髓鞘具有提高神经传导速度和绝缘作用。

3.小胶质细胞和卫星细胞的功能

        小胶质细胞是中枢神经系统中的吞噬细胞，当脑组织在各种病理情况下发生变性时，可与来自血液中的单核细胞共同清除变性的神经组织碎片；存在于周围神经系统中的卫星细胞的作用可能是为神经元提供营养及形态支持，调节神经元外部的化学环境。

第二节 神经系统功能活动的基本原理

        当刺激发生在一个特定感觉的神经通路时，无论该通路的活动是如何引起的，或者是由该通路的哪一部分所产生的，所引起的感觉总是该感受器在生理情况下兴奋所引起的感觉，这一原理称为特异神经能量定律(补充)。

        在神经系统功能活动中，神经元实现其功能的最基本方式就是产生动作电位，神经元所产生的动作电位也可称为神经冲动。

        在神经细胞任何一个部位所产生的神经冲动，均可传播到整个细胞，使细胞未兴奋部位依次经历一次膜电位的倒转，这一过程被称之为神经冲动的传导，简称神经传导，其传导有局部电流方式传导(无髓鞘纤维)和跳跃式传导(有髓纤维)两种方式。

一、突触传递

        信息从前一个神经元传递给后一个神经元，这一信息传递过程被称为突触传递。

        突触：是指相互联结的两个神经元之间或神经元与效应器之间的接触部位。      

        根据信息传递媒介物性质的不同可将突触分为化学性突触和电突触两种类型。

(一)电突触

1、电突触的结构特征

        信息传递媒介为局部电流的突触称为电突触，是缝隙连接的突触结构，突触前膜和突触后膜无结构分化，其突触间隙仅为3.5nm，这种结构又称为缝隙连接。

        电突触由突触前膜、突触后膜及突触间隙构成。两侧膜均没有增厚特化，也无突触囊泡的存在。缝隙连接的通道可允许带电离子通过产生离子电流传递冲动，其信号传递是双向的，而且速度快，几乎没有突触延搁。电突触也可与化学突触共存于一个突触中，构成混合突触。

2、电突触传递功能/作用/生理意义

        电突触传递在中枢神经系统内和视网膜上广泛存在，主要发生在同类神经元之间，具有促进神经元同步化活动的功能。电突触传递的生理意义在于；

        第一，传递的速度快，可使很多神经元产生同步化的活动。

        第二，能耐受阻断化学传导的药物

        第三，对温度变化也不敏感

(二)化学突触

1、化学突触结构特征(补充)

        信息传递媒介物是神经递质的突触称为化学性突触，是由突触前膜、间隙和后膜组成的。具有单向传递、可塑性和突触延搁等特征。

        前一个神经元的突触末梢首先分成许多细枝，每个细枝的末梢膨大成纽扣状，为突触小体，突触小体贴在突触后神经元的胞体，树突或轴突表面形成突触。

        突触前膜是突触小体膜，突触后膜是突触后神经元与突触前膜相对的那部分膜，两膜之间的间隙称为突触间隙。

        突触小体的轴浆内含有较多的线粒体和大量聚集的囊泡，囊内含高浓度的神经递质，在突触后膜上有相应的受体。

        受体：是在细胞膜以及细胞质与核中，对特定生物活性物质具有识别作用，并与之发生特异性结合，而产生生物效应的特殊生物分子。

2、化学突触传递的基本过程(补充)                                         

        信息在化学突触的传递过程主要包括神经递质在突触前的合成和释放、递质与突触后膜受体的结合、递质的分解或重吸收等环节。

        当突触前神经元产生了动作电位而需要传递时，首先传导到神经末梢的突触前膜，突触前膜产生动作电位所引起的去极化，激活突触前膜的电压门控钙离子通道，导致细胞外的钙进入末梢内，使神经末梢内的钙离子浓度升高，诱发含有神经递质的突触囊泡与突触前膜结合，通过胞吐作用进行释放神经递质被释放到突触间隙后，通过扩散到达突触后膜，与突触后膜上的特异性受体或化学门控离子通道结合，导致突触后膜对一些离子的通透性改变，发生离子的跨膜移动，所产生的跨膜离子电流即可改变突触后膜的膜电位，这是一个局部电位，如果叠加达到阈电位，就会使周围的细胞膜产生动作电位，继续传递神经电信号。

3、突触后电位

        递质进入突触间隙后，经扩散抵达突触后膜，作用于后膜上特异性受体或化学门控通道，引起后膜对某些离子通透性的改变，使某些带电荷离子进出后膜，突触后膜即发生一定程度的去极化或超极化。这种在突触后膜上的电位变化称为突触后电位。

        根据突触后膜发生去极化或超极化不同，可将突触后电位分为：

        兴奋性突触后电位(EPSP)

        兴奋性突触后电位是指突触后膜在递质作用下发生去极化，使该突触后神经元的兴奋性升高的电位变化。EPSP 是由于突触后膜对Na⁺、K⁺尤其是对Na⁺通透性升高产生去极化所致。

        抑制性突触后电位(IPSP)

        抑制性突触后电位是指突触前膜释放抑制性递质，引起后膜对K⁺和Cl⁻尤其是Cl⁻的通透性升高，导致突触后膜产生超极化的电位变化，使该突触后神经元兴奋性下降。

4、化学突触传递的特征及产生原因/中枢兴奋在化学突触传递的特征及其机制

        第一，单向传递：

        在反射活动中，兴奋经化学性突触传递，只能从突触前末梢传向突触后神经元，这一现象称为单向传递。

        这是因为神经递质通常贮存于突触前末梢，并由突触前膜释放，受体则通常位于突触后膜。这种传递方式的意义在于限定了神经兴奋传导携带的信息只能沿着指定的路线运行。

        第二，中枢延搁：

        兴奋经中枢传播与在相同距离的神经纤维上传导相比所需时间要长得多，这一现象称为中枢延搁。

        这是因为化学性突触传递须经历递质释放、递质在突触间隙内扩散、递质与后膜受体结合以及膜离子通道开放等多个环节。兴奋通过一个化学性突触通常需要0.3-0.5ms，反射通路上跨越的突触数目越多，兴奋传递所需时间就越长。

        第三，兴奋的总和：

        在反射活动中，单根神经纤维传入冲动一般不能引起传出效应，若干神经纤维的传入冲动同时到达同一中枢才可能产生传出效应，这一现象称为兴奋的总和。

        因为单根纤维传入冲动引起的(兴奋性突触后点位)EPSP 具有局部兴奋的性质，不足以引发外传性动作电位。但若干传入纤维引起的多个EPSP 可发生空间性和时间性的总和，只要总和达到阈电位即可爆发动作电位；若未达到阈电位，也可使膜电位与阈电位之间的差距缩小，表现出易化现象。

        第四，兴奋节律的改变：

        在同一反射弧中，传入神经中兴奋传递的放电频率往往与传出神经不同，这一现象称为兴奋节律的改变。

        这是因为突触后神经元常常同时接受多个突触传递，而且自身功能状态也可能不同，所以最后传出冲动的频率取决于各种因素的综合效应。

        第五，后发放：

        在中枢神经系统，兴奋冲动通过环式联系即使最初的刺激已经停止，传出通路上冲动发放仍能继续一段时间，这种现象称为后发放或后放电。

        这种现象也常见于各种神经反馈活动中。如当随意运动发动后，中枢将不断受到由肌梭返回的关于肌肉运动的反馈信息，用以纠正和维持原先的反馈活动。

        第六，对内环境变化敏感和易疲劳：

        内环境理化因素的变化，均可影响化学性突触的传递，这是因为突触间隙与细胞外液相通。另外，突触传递和神经纤维相比，易发生疲劳，这可能与神经递质的耗竭有关。

二、反射活动的基本规律

(一)、反射

        身体的各种感受器相当于不同的换能器，它们的功能是将所感受的刺激转变为一定形式的神经放电信号，后者通过传入神经纤维传至相应的神经中枢，中枢对传入信号进行分析并做出反应后，再通过传出神经纤维将中枢的指令传达到相应的效应器官，发动或改变其活动，这一过程被称为反射。

        非条件反射是指人和动物生来就有、数量有限、种系特有、比较固定和形式低级的反射活动(如防御反射、食物反射、性反射等)。非条件反射的建立无需大脑皮质的参与，通过皮质下各级中枢就能形成。它使人和动物能够初步适应环境对于个体生存和种系生存具有重要意义。

        条件反射是反射活动的高级形式，是指人和动物在个体生活过程中，按照所处的生活环境，在非条件反射的基础上，通过后天学习和训练不断建立而形成的一种反射活动。条件反射的数量是无限的，可以建立也可以消退。

        反射的基本过程：                                                                

        刺激信息经感受器、传入神经、中枢、传出神经和效应器依次传递的过程，中枢是反射弧中最复杂的部位。

        在整体情况下，无论是简单的还是复杂的反射，传入冲动进入脊髓或脑干后，除在同一水平与传出部分发生联系并发出传出冲动外，还有上行冲动传到更高级的中枢部位进一步整合，再有更高级中枢发出冲动来调整反射的产出冲动。

        因此，完成一个反射，往往既要有初级水平的整合活动，也有高级水平的整合活动，在通过多级水平的整合后，反射活动将更具复杂性和适应性。

(二)中枢神经元的联系方式，并举例

1.单线式联系

        单线式联系是指一个突触前神经元仅与一个突触后神经元发生突触联系。其实，真正的单线式联系很少见，会聚程度较低的突触联系通常视为单线式联系。

2.辐散式联系

        辐散式联系是指一个神经元可通过其轴突末梢与多个神经元形成突触联系，从而使与之相联系的许多神经元同时兴奋或抑制。在脊髓，传入神经元与其他神经元主要是通过这种方式联系的。

3.聚合式联系

        聚合式联系是指一个神经元接受来自许多神经元的轴突末梢而建立突触联系，因而有可能使来源于不同神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整合，导致后者兴奋或抑制。这种联系方式在传出通路中较为多见，如脊髓前角运动神经元接受不同轴突来源的信息，主要表现为聚合式联系。

4.链锁式和环式联系

        在中间神经元之间，由于辐散与聚合式联系同时存在而形成链锁式联系或环式联系。

        神经冲动通过链锁式联系，在空间上可扩大其作用范围；兴奋冲动通过环式联系，可因负反馈而使活动及时终止，或因正反馈而使兴奋增强和延续。在环式联系中，即使最初的刺激已经停止，传出通路上冲动发放仍能继续一段时间，这种现象称为后发放或后放电。这种现象可见于各种神经反馈活动中。

(三)中枢活动总的抑制和易化

1.突触后抑制产生IPSP（抑制性突触后电位），而突触前抑制则使EPSP（兴奋性突触后电位）幅度降低

        (1)突触后抑制：由抑制性中间神经元释放抑制性神经递质，使突触后神经元产生 IPSP而引起的抑制，称为突触后抑制。突触后抑制有传入侧支性抑制和回返性抑制两种形式。

        传入神经进入中枢后，一方面通过突触联系兴奋一个中枢神经元，另一方面通过侧支兴奋一个抑制性中间神经元，通过后者的活动再抑制另一个中枢神经元，这种抑制称为传入侧支性抑制或交互抑制。（协调不同中枢之间的活动）

        中枢神经元兴奋时，传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支兴奋一个抑制性中间神经元，后者释放抑制性神经递质，反过来抑制原先兴奋的神经元及同一个中枢的其他神经元，这种抑制称为回返性抑制。（及时终止神经元活动，使同一中枢内许多神经元活动同步化）

        (2)突触前抑制：在突触前膜产生的抑制称为突触前抑制。这种抑制在中枢内广泛存在，尤其多见于感觉传入通路中，对调节感觉传入活动具有重要意义。

2.突触后易化与突触前易化都使EPSP 幅度增大

        由于突触后膜的去极化，而使膜电位靠近阈电位水平，这一现象称为突触后易化。如果在突触后易化的基础上再出现一个刺激，就较容易达到阈电位水平而爆发动作电位，表现为EPSP 的总和。

        由于突触前轴突末梢的动作电位时程延长，使末梢释放的神经递质增多最终使突触后膜神经元的EPSP增大，即产生突触前易化。突触前易化与突触前抑制具有同样的结构基础。

第三节 神经系统的感觉分析功能

一、感觉概述

(一)感受器

1、感受器是在人和动物的体表或组织内部存在着一些专门感受机体内、外环境变化刺激所形成的结构装置。其实质是一种换能装置，能将接受到的各种不同刺激转换成电能，以神经冲动的形式经传入神经纤维到达中枢神经系统。

2、感受器的一般生理特性(小点可单独考名解)

①适宜刺激

        一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最为敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。如一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激。适宜刺激作用于感受器，必须达到一定的刺激强度和持续时间，才能引起某种相应的感觉。

②换能作用

        换能作用是指各种感受器都能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位的能量转换作用。

③编码功能

        感受器的编码功能是指感受器在把外界刺激转换为神经动作电位时，不仅发生了能量的转换，而且把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，，起到了信息的转移作用，这就是感受器的编码功能。

④适应现象

        感受器的适应现象是指当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，感觉神经纤维上的动作电位的频率会逐渐降低的现象。

二、躯体和内脏的感觉功能

(一)躯体和内脏感觉

1.躯体感觉

        躯体感觉是指来自躯体深部肌肉、肌腱和关节等处的组织结构，对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。躯体感觉的传人对躯体平衡感觉的形成也具有一定的作用。

        位于肌肉、肌腱和关节等处的肌梭、腱器官和关节感受器称为本体感受器。由于刺激本体感受器而产生的感觉称为本体感觉。本体感受器和皮肤感受器一起产生作用，可使人体产生有意识的运动感觉。

        机体主要的本体感受器包括肌梭和腱器官

        (1)肌梭：是骨骼肌中一种特殊的感受装置，位于肌肉的深部。主要由梭内肌、神经末梢、梭囊与微小血管构成。肌梭是感知骨骼肌的长度、运动方向、运动速度和速度变化率的一种本体感受器。

        功能：将肌肉受牵拉而被动伸展的长度信息编码为神经冲动传入到中枢，一方面产生相应的本体感觉，另一方面反射性地产生和维持肌紧张，并参与对随意运动的精细调节。

        (2)腱器官：是长约1mm，直径0.1mm的囊状结构，位于骨骼肌和肌腱的连接部位，与骨骼肌呈串联式排列。腱器官是感知骨骼肌张力变化的一种本体感受器。

        功能：将肌肉主动收缩的信息编码为神经冲动传入到中枢，产生相应的本体感觉。它们对被动牵拉刺激并不敏感。

2.触-压觉

        给皮肤施以触、压等机械刺激所引起的感觉，分别称为触觉和压觉，由于两者在性质上类似，可统称为触-压觉。

        如果将两个点状刺激同时或相继触及皮肤时，人体能分辨出这两个刺激点的最小距离，称为两点辨别阈。

        引起触压觉的最小压陷深度，称为触觉阈。该阈值可随受试者的不同和身体部位的不同而不同。这与触觉感觉感受器皮肤感受野的大小以及皮肤中触觉感受器的密度有关。

3.温度觉

        在人类的皮肤上有专门的“热点”和“冷点”，刺激这些点能分别引起热觉和冷觉，两者合称为温度觉。在这些“热点”和“冷点”部位存在热感受器和冷感受器，分别感受施加于皮肤上的热刺激和冷刺激。

        热感受器是游离神经末梢，分布于皮肤表面下0.3~0.6mm处，感受野很小、呈点状，由无髓的C类纤维传导热感觉信号；

        冷感受器也是游离神经末梢，分布于皮肤表面下0.15~0.17mm处，感受野也很小、也呈点状，由有鞘的纤维传导冷感觉信号。

4.痛觉

        痛觉是由体内外伤害性刺激所引起的一种主观感觉，常伴有情绪活动和防卫反应。痛觉不是一个独立的单一感觉，而是一种与其他感觉混杂在一起的复合感觉。痛的主观体验既有生理成分也有心理成分。痛觉既发生于躯体也发生于内脏。

        引起痛觉的感受器称为伤害性感受器，是由游离的神经末梢构成。

三、躯体感觉和内脏感觉信息的传入通路

        躯体感觉包括浅感觉和深感觉两大类，浅感觉又包括触-压觉(触觉和压觉)、温度觉(热觉和冷觉)和痛觉；深感觉即为本体感觉，主要包括位置觉和运动觉。

1、躯体感觉的传入通路一般由三级神经元连接组成。

        初级传入神经元的胞体位于脊髓后根神经节或脑神经节中，其周围突与感受器相连，中枢突进入脊髓和脑干后发出两条分支，一类在不同水平直接或间接通过中间神经元与运动神经元相连而形成反射弧，完成各种反射活动；

        另一类由脊髓上行到延髓后更换为二级神经元，然后交叉至对侧组成内侧丘系，后者再继续上传抵达丘脑的特异感觉接替核后再更换为三级神经元，形成感觉传入通路继续上传到达大脑皮质特定的投射区，产生各种不同感觉。

2、内脏感觉的传入神经为自主神经，包括交感神经和副交感神经。

        它们的细胞体主要位于脊髓胸7~腰2脊髓节段和骶2~4后根神经节，以及第7、9、10对脑神经节内。内脏感觉的传入冲动进入中枢后，沿着躯体感觉的同一通路上行，即沿着脊髓丘脑束和感觉投射系统到达大脑皮质。

四、躯体感觉与内脏感觉的皮质代表区

1、躯体感觉代表区

        从丘脑携带的躯体感觉信息经特异投射系统投射到大脑皮质的特定区域，该区域称为躯体感觉代表区，主要包括体表感觉区和本体感觉区。内脏感觉的皮质代表区与躯体代表区部分重叠。

        ①体表感觉代表区有两个感觉区。

        第一感觉区位于中央后回，相当于 Brodmann 分区的3-1-2区；

        第二感觉区位于大脑外侧沟的上壁，由中央后回底部延伸到脑岛的区域，其面积远较第一感觉区小，身体各部分的定位不如第一感觉区那么完善和具体；

        ②本体感觉代表区位于中央前回的4区，该区既是运动区，也是本体感觉代表区。在较低等的哺乳类动物，体表感觉区与运动区基本重合在一起，称为感觉运动区。

2、内脏感觉代表区

        内脏感觉的皮质代表区混杂在体表第一感觉区中，人脑的第二感觉区和运动辅助区也与内脏感觉有关。此外，边缘系统皮质也接受内脏感觉的投射。

五、眼的视觉功能

        由于眼球前后径过长或折光系统的折光能力过强，远处物体发出的光线被聚焦在视网膜的前方，形成模糊的图像，称为近视。

        由于眼球前后径过短或折光系统的折光能力太弱，远处物体发出的光线被聚焦在视网膜的后方，形成模糊的图像，称为远视。

        1、视网膜的感光换能系统及其功能

        视网膜是位于眼球最内层的神经组织，视网膜上含有对光高度敏感的视杆细胞、视锥细胞以及与之相联系的双极细胞和视神经节细胞，构成了眼的两种感光换能系统，即视杆系统和视锥系统。

        视杆系统又称晚光觉或暗视觉系统，视杆细胞和与它们相联系的双极细胞以及神经节细胞等组成对光的敏感度较高，能在昏暗环境中感受弱光刺激引起暗视觉，但无色觉，对被视物细节的分辨能力较差；

        视锥系统又称昼光觉或明视觉系统，由视锥细胞和与它们相联系的双极细胞以及神经节细胞等组成，对光的敏感性较差，只有在强光条件下才能被激活，但视物时可辨别颜色，且对被视物的细节有较高的分辨能力。

六、耳的听觉功能

        听觉的外周感受器官是耳，耳由外耳、中耳和内耳的耳蜗组成。由声源振动引起空气产生的疏密波，通过外耳和中耳组成的传音系统传递到内耳，经内耳的换能作用将声波的机械能转变为听神经纤维上的神经冲动，后者传送到大脑皮质的听觉中枢，产生听觉。

1、听觉信息的传入通路及其中枢分析

        听神经传入纤维首先在同侧脑干的耳蜗神经核换元，换元后的纤维大部分交叉到对侧上橄榄核，再次换元后形成外侧丘系直接或经下丘换元后抵达内侧膝状体，后者再发出纤维最后投射至大脑的题横回和颞上回初级听皮质。

        根据对声音反应的不同形式，把听觉各级中枢的细胞分为三类。

        第一类是以传递声音信息为主要功能的接替(中继)神经元；

        第二类是能对声音信息的鉴别、整合作用的神经元；

        第三类是具有专门检查某种特殊形式的声音信息的神经元，这些神经细胞只对某种特殊声音或声音中的某种参量反应敏感。

        随着动物的进化，神经系统的许多功能越来越多地集中在大脑皮质。复杂声音信息的精确分辨、处理和加工最后要在皮层进行。

七、内耳的平衡觉功能

        前庭器官是由内耳的椭圆囊、球囊和三个半规管组成，是人体对自身姿势、运动状态以及头部在空间的位置感知的感受器，在保持身体的平衡中起重要作用。

        当人体前庭感受器受到过度刺激时，反射性地引起骨骼肌紧张性的改变、眼震颤以及自主功能反应，如心率加快、血压下降、恶心呕吐、眩晕和出冷汗等现象，这些改变统称为前庭反应。

        过度刺激前庭感受器而引起机体各种前庭反应的程度，则称为前庭功能稳定性。

1、重力及直线正负加速度和旋转运动产生的生理机制/位觉产生的机制(补充)

        位觉又称前庭觉，是身体进行各种变速运动和重力不平衡时产生的感觉。

        a重力及直线正负加速度运动的感受器是囊斑

        第一，当头部位置改变时，重力对耳石的作用方向改变，耳石膜与毛细胞之间的空间位置发生改变，毛细胞兴奋，冲动经前庭神经传到前庭神经核，反射性地引起有关肌肉的肌紧张。同时，冲动传入大脑皮质前庭感觉区，产生头部空间位置改变的感觉。

        第二，人体做直线变速运动开始、停止或突然变速时，耳石膜因直线加速度或减速度的惯性而发生位置偏移，毛细胞兴奋，通过姿势反射来调整有关骨骼肌的张力，以维持身体的平衡。同时也有冲动经丘脑传入大脑皮质感觉区，产生身体在空间的位置及变速的感觉。

        b 旋转加速度的感受器是半规管壶腹嵴

        当旋转运动开始、停止或突然变速时，由于内淋巴的惯性作用，使终帽弯曲，刺激毛细胞而兴奋，冲动经前庭神经；传入中枢，产生旋转运动感觉。

        第一，在内耳迷路中两侧的水平半规管，主要感受绕垂直轴左右旋转的变速运动。

        第二，两对前、后半规管主要是感受绕前后轴和横轴旋转的变速运动。

        因此，人体可以感受任何平面上不同方向旋转变速运动的刺激，并做出准确的反应。

第四节 神经系统对姿势和运动的调节

        运动皮质发出下行控制纤维的细胞是高度分域地组织起来的，与每一块肌肉有关的皮质神经元都有集聚的中心和围绕的外野，任何支配不同肌肉的中心区不会重叠，但是一条肌肉的外野支配区可能和另一条肌肉的外野，甚至和它的中心区发生重叠，这一分布规律被称之为皮质运动区神经元的组构原则 (补充)。

        躯体运动是指人类和高等动物全身和局部的肌肉活动。

一、躯体运动的分类

        依据运动时主观意识参与的程度可将躯体运动分为：

        (1)反射性运动：是指不受主观意识控制，运动形式固定，反应快捷的运动，如伤害性刺激所引起的肢体快速回缩反射，肌腱反射和眼球注视等。

        (2)形式化运动：是指主观意识只控制运动的起始与终止，而运动期间多可自动完成。此类运动形式固定，具有节律性与连续性，如步行、跑步、咀嚼和呼吸等。

        (3)意向性运动：是指具有明确的目的性，运动全过程均受主观意识支配，运动形式较为复杂。一般是通过后天的学习而获得，随着实践经验的积累运动技巧日渐完善，如跳高，需要确定方向、选择高度、运动的轨迹及跑动的速度和节奏等。

二、运动传出的“最后公路”

        人的脊髓前角内存在有约 300 万个运动神经元直接与骨骼肌相连，它们既接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息，同时也接受各级高位中枢下达的有关调控运动的指令，最后发出适宜的传出冲动引起所支配的肌肉收缩，从而实现各种反射运动和随意运动。因此有人把位于脊髓前角的运动神经元称之为到达肌肉的“最后公路”。

        脊髓运动神经元分为α、β、 γ三类，一个α运动神经元与它所支配的那些肌纤维，组成一个运动单位。运动单位的大小不等，支配比越小，神经对肌肉的调控越精细，支配比越大，其调控的精细度越低，但产生的力量效率则越大。一块骨骼肌通常接受许多运动神经元支配，这些神经元比较集中位于脑干处几毫米范围内或脊髓相邻节段的前角，因此，将支配一块肌肉的那一组运动神经元相对集中的区域称为运动神经元池，它的主要功能是使其所支配的肌肉收缩和舒张的程度能精确地符合所需要的运动参数。

三、中枢对姿势的调节

        (一)脊髓对姿势的调节

        中枢神经系统可通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或改变躯体在空间的姿势，这种反射称为姿势反射。

        1、牵张反射

        牵张反射：在脊髓完整的情况块骨骼肌如受到外力牵拉使其伸长时，能反射性地引起受牵扯的同一肌肉收缩，这种反射活动称为牵张反射。

        a.牵张反射的形式主要有动态牵张和静态牵张两种：

        动态牵张反射又称为腱反射，由快速牵拉肌肉引起，他的作用是对抗肌肉的拉长，其特点是时程较短和产生较大的肌力，并发生一次位相性收缩。

        静态牵张反射又称为肌紧张，由缓慢持续牵拉肌肉时而形成，主要调节肌肉的紧张度，不表现出明显的动作，但对维持躯体姿势非常重要。

        b.牵张反射生理意义

        首先，维持站立姿势；

        其次，如果肌肉在收缩前适当受到牵拉亦可以增强其收缩的力量；如：掷标枪时的引臂和跳高起跳前的屈膝动作，都是通过牵拉主动肌，刺激其中的肌梭，通过肌梭的传入纤维，把兴奋冲动传到中枢，加强a运动神经元的兴奋，使其收缩更有力。

        因此，对于任何需要较大力量的运动来说，在一定范围内，尽可能快速牵拉肌肉是必要的。但牵拉之后的收缩之间的延搁时间应尽可能短，否则牵拉引起的增力效应就将消失。

        2、屈肌反射和对侧伸肌反射

        脊椎动物在受到伤害性刺激时，受刺激的一侧肢体关节的屈肌快速收缩而伸肌弛缓，肢体屈曲，称为屈肌反射，该反射具有保护意义。

        若加大刺激强度，则可在同侧肢体屈曲的基础上出现对侧肢体伸展，这一反射称为对侧伸肌反射，在维持躯体平衡中具有重要意义。

        (二)脑干对肌紧张和姿势的调节

        脑干包括中脑、脑桥和延髓。在脑干中轴部位，许多形状和大小各异的神经元组成的脑区内，其间穿行着呈网状的各类不同神经纤维，因此也称为脑干网状结构。

        在这一脑区有许多神经核团，它们既获得来自脊髓各节段的传入信息，同时也发出下行纤维组成传导束，调节和控制脊髓运动神经元的活动。

        1.脑干对肌紧张的调节

        肌紧张是维持姿势的基础，反射活动的初级中枢在脊髓，但也受到脑干网状结构的抑制区和易化区的调控。在肌紧张的平衡调节中易化区活动略占优势。

         抑制区范围较小，位于延髓网状结构的腹内侧部，该区兴奋可减弱肌紧张的活动；

        易化区分布的范围广泛，贯穿于整个脑干中央区域，该区域活动增强时，起着易化肌紧张的作用。

        2.脑干对姿势的调节

        姿势反射是指在躯体活动过程中，中枢神经系统不断地调整不同部位骨骼肌的张力，以完成各种动作，保持或变更躯体各部分的位置的总的反射活动。根据表现形式的不同可分为：

①状态反射

        状态反射：是指头部空间位置的改变以及头部与躯干的相对位置发生改变时，将反射性地引起躯干和四肢肌肉紧张性的改变的反射活动。

        a.状态反射的分类

        第一，迷路紧张反射

        迷路紧张反射是指头部空间位置发生改变时，内耳迷路耳石器官(椭圆囊和球囊)的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射。

        机制：由于不同头部位置会造成对耳石器官的不同刺激，使传入冲动沿前庭神经进入延髓的前庭神经核，再通过前庭脊髓束到达脊髓前角，与a运动神经元构成突触联系，并发生传出冲动引起有关伸肌紧张性增强。

        第二，颈紧张反射

        颈紧张反射是指颈部扭曲时，颈椎关节韧带和颈部肌肉受到刺激后，对四肢肌肉紧张性的调节反射。

        b.状态反射的规律

        第一，头部后仰引起上、下肢及背部伸肌紧张性加强，使四肢伸直，背部挺直。

        第二，头部前倾引起上、下肢及背部伸肌紧张性减弱，屈肌及腹肌的紧张相对加强，四肢弯曲。

        第三，头部侧倾或扭转时，引起同侧上、下肢伸肌紧张性加强，异侧上、下肢伸肌紧张性减弱。在正常人体中，由于高位中枢的存在，这类反射被抑制而表现不明显。

        c.状态反射的作用

        状态反射在完成一些运动技能时起着重要的作用。但任何运动技能都是在大脑皮质参与下实现的，在某些动作中，甚至可以表现出相反于状态反射的规律。

        体操运动员进行后手翻、后空翻，或在平衡木上做动作时，如果头位不正，会使两臂伸肌力量不一致，身体随之失去平衡，常导致动作失误或无法完成动作。

        举重时，提杠铃至胸前瞬间头后仰，可借以提高肩背肌群的力量，更好地完成动作；

        ②翻正反射

        翻正反射是指当人和动物处于不正常体位时，通过一系列协调运动将体位恢复常态的反射活动。翻正反射比状态反射复杂，它有赖于中脑的协调。

        a机制(补充)

        由于头部位置不正，视觉和耳石器官受到刺激而兴奋，传入的冲动反射性地引起头部位置率先复正；

        由于头部复正引起颈肌扭曲，从而使颈肌内的感受器产生兴奋，继而导致躯干翻转，使动物恢复站立。

        b过程/应用：

        视觉在翻正反射中具有重要作用。在体育运动中，有许多动作就是在翻正反射的基础上形成的，如跳水中的许多转体动作，都要先转头，再转上半身，再转下半身。如将中脑动物四足朝天从高处落下，可观察到动物在下坠过程中，首先是头部扭转，继而是前肢和躯干也随之扭转，最后后肢才扭转过来，当下坠到地面时先由四足着地。

四、举重运动员在提杠铃至胸前的瞬间头后仰动作应用的反射及其原理(补充)

        在举重运动中，运动员在提杠铃至胸前的瞬间头后仰动作是利用了运动生理学中状态反射的基本原理，状态反射是指头部空间位置的改变以及头部与躯干的相对位置发生改变时，将反射性地引起躯干和四肢肌肉紧张性的改变

        状态反射的规律是：头部后仰引起上下肢及背部伸肌紧张性加强，使四肢伸直，背部挺直；头部前倾引起上下肢及背部伸肌紧张性减弱，屈肌及腹肌的紧张相对加强，四肢弯曲；头部侧倾或扭转时，引起同侧上下肢伸肌紧张性加强，异侧上下肢伸肌紧张性减弱，在正常人体，由于高位中枢的存在，这类反射常常被抑制而表现不明显。

        举重运动员在提杠铃至胸前的瞬间头部后仰可以通过状态反射增强人体肩、背部肌群的力量，从而更好地完成翻腕这一技术动作。

五、中枢对躯体运动的调节

(一)中枢运动控制系统的三个等级

(1)最高水平

①以大脑皮质的联合区和基底神经节为代表。

②负责运动战略——确定运动目标和达到目标的最佳运动策略。

(2)中间水平

①以大脑皮质的运动区和小脑为代表。

②负责运动的战术——确定肌肉收缩顺序、运动的空间和时间安排、如何协调而准确的达到预定目标。

(3)最低水平

①以脑干和脊髓为代表

②负责运动的执行——激活那些发起目标定向性运动的运动神经元和中间神经元池，并对姿势进行必要的调整。

(二)大脑皮质对运动的调节功能

1、大脑皮质的运动区

        大脑皮质运动区包括运动皮质、运动前区、辅助运动区、后顶叶皮质等。，

(1)主要运动区

        主要运动区包括运动皮质(4区)和运动前区(6)

        功能

        这两个区是控制躯体运动最重要的区域。它们接受本体感觉冲动，感受躯体的姿势和躯体各部分在空间的位置及运动状态，并调整和控制躯体运动。

        大脑皮质主运动区的功能特征

        a.对躯体运动的调节为交叉性支配，即一侧皮质支配对侧躯体的肌肉(头面部大部分是双侧性支配)

        b.具有精细的功能定位，运动越精细越复杂的肌肉，其皮质代表区的面积越大。

        c.运动区定从上下的安排是倒置的，即下肢肌肉的代表区在皮质顶部，膝关节以下肌肉的代表区在内侧面，上肢肌肉的代表区在中间部，而头面部肌肉的代表区在底部。

(2)其他运动区

        辅助运动区位于两半球的内侧面，扣带回沟以上，4区之前的区域。

        功能

        在编排复杂的运动程序时和执行运动前的准备状态中，起着重要的作用。此区受损，就会导致手与指的定位不准确，复杂动作变得笨拙，两手配合功能严重受损。

        后顶叶皮质

        后顶叶皮质位于5区和7区，

        功能

        在解码并用于指导肢体运动的感觉信息方面起着重要的作用。

(3)大脑皮质的运动传出通路

        大脑皮质对躯体运动的调控是通过皮质脊髓束和皮质脑干束两条传导通路而实现的。

        ①由皮质发出，经内囊、脑干下行，到达脊髓前角运动神经元的传导束，称为皮质脊髓束，其功能是控制躯干和四肢肌肉，与姿势的维持和精细的，技巧性运动有关；

        ②由皮质发出，经内囊到达脑干内各脑区运动神经元的传导束，称为皮质脑干束，其功能是控制脑干运动神经元的活动。

        ③皮质脊髓束和皮质脑干束也发出侧支和一些直接起源于运动皮质的纤维，经脑干某些核团接替后形成顶盖脊髓束、网状脊髓束和前庭脊髓束，其功能与皮质脊髓束相似，参与对近端肌肉粗略运动和姿势的调节；红核脊髓束则参与四肢远端肌肉精细运动的调节。

(三)基底神经节对躯体运动的调节/基底神经节的神经通路及其功能

        基底神经节属于古老的前脑结构。它包括有尾核、壳核、苍白球、丘脑底核和黑质。一般把尾核、壳核称为新纹状体，将苍白球称为旧纹状体。

        (1)基底神经节的神经通路

基底神经节接受大脑皮质的纤维投射，其传出纤维经丘脑接替后，又回到大脑皮质，从而构成基底神经节与大脑皮质之间的回路。这一回路可分为：

        ①直接通路(补充)

        直接通路是指从大脑皮质的广泛区域到新纹状体，再由新纹状体发出纤维经苍白球接替后到达丘脑，最后返回大脑皮质运动前区和前额叶的通路。大脑皮质对新纹状体的作用是兴奋性的，新纹状体抑制苍白球内侧部，而苍白球内侧部又抑制丘脑。

        ②间接通路

        间接通路是指在直接通路中的新纹状体与苍白球内侧部之间插入苍白球外侧部和丘脑底核两个中间接替过程的通路。这条通路中也存在抑制现象。因此，间接通路的作用可部分抵消直接通路对丘脑和大脑皮质的兴奋作用。

        (2)基底神经节的运动调控功能

        ①参与运动的设计和程序编制，将一个抽象的设计转换为一个随意运动。

        ②对随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体感受传入冲动信息的处理等可能都有关。

       ③基底神经节中某些核团还参与自主神经活动的调节 感觉传入、行为和学习记忆等功能活动。

(四)小脑对躯体运动的调控

        小脑与基底神经节都参与运动的设计和程序编制、运动的协调、肌紧张的调节，以及本体感受传入冲动信息的处理等活动。基底神经节可能主要参与运动的设计，而小脑除参与运动的设计外，还参与运动的执行。

        1、小脑各部分的功能及其机制

        小脑对调节肌紧张、维持姿势、协调和形成随意运动均起重要作用。依据小脑的传入、传出纤维联系，可将小脑分前庭小脑、脊髓小脑、皮质小脑三个功能部分。

        ①前庭小脑的功能

        a功能是控制躯体和平衡眼球运动。由于前庭小脑主要接受前庭器官传入的有关位置改变和直线或旋转加速度运动情况的平衡感觉信息，而传出冲动主要影响躯干和四肢近端肌肉的活动，因而具有控制躯体平衡的作用。

        b.前庭小脑也接受经脑桥核中转的来自外侧膝状体、上丘和视皮质等外的视觉传入，并通过对眼外肌的调节来控制眼球的运动，从而协调头部运动时眼的凝视运动。

        ②脊髓小脑的功能

        a.脊髓小脑的主要功能是调节正在进行过程中的运动，协助大脑皮质对随意运动进行适时的控制。

        b.脊髓小脑将运动过程中来自肌肉与关节等处的本体感觉传入以及视、听觉传入的两方面反馈信息加以比较和整合，察觉运动执行情况和运动指令之间的误差，使运动能按运动皮质预定的目标和轨道准确进行。

        c.脊髓小脑还具有调节肌紧张的功能，小脑对肌紧张的调节具有抑制和易化双重作用，分别通过脑于网状结构抑制区和易化区而发挥作用。

        ③皮质小脑的功能

        a皮质小脑的主要功能是参与随意运动的设计和程序的编制。

        b完成一个随意运动，通常需要组织多个不同关节同时执行相应的动作，这种协调性动作需要脑的设计，并需要脑在设计和执行之间进行反复的比较，并经过反复的训练才能使动作完成得协调流畅。

        c在此过程中，皮质小脑参与了运动计划的形成和运动程序的编制，当运动技能熟练之后，皮质小脑就储存了一整套运动程序。当大脑皮质发动精细运动时，首先通过大脑-小脑回路从皮质小脑提取程序，并将它回输到运动皮质。再通过皮质脊髓束发动运动。这样，动作就变得非常协调、精巧和快速。

        2、大脑、基底神经节和小脑在调控躯体运动中是如何协调进行的             

        1、随意运动的设想起源于皮质联络区。运动的设计在大脑皮质和皮质下的基底神经节以及小脑皮质中进行，设计好的运动信息被传送到运动皮质主运动区和运动前区，再由运动皮质发出指令到达脊髓和脑干运动神经元。

        2、在此过程中

        ①运动的设计需要在大脑皮质、基底神经节和小脑皮质之间不断进行信息交流。

        ②运动的执行需要脊髓小脑的参与

        ③脊髓小脑利用与脊髓、脑干和大脑皮质之间的纤维联系，将来自肌肉、关节等处的感觉传入信息与大脑皮质发出的运动指令，反复进行比较，并修正大脑皮质活动。

        ④外周感觉反馈信息也可直接传入皮质，不断对运动纠正，使动作变得平稳而精确。

六、行走时脊髓运动程序的发生机制(补充)

        行走运动是指人体行走或奔跑时，左右下肢活动的固定协调的运动模式行走可能的环路是由一个稳定的输入兴奋两个中间神经元所发起的，这两个中间神经元分别与控制屈伸肌和伸肌的运动神经元相联系，它们对连续性输入产生爆发式放电的输出反应。因此，一个中间神经元的爆发放电将强烈地抑制另一个中间神经元的活动。这样通过脊髓的交叉伸肌反射环路，两侧肢体的运动就被协调起来，从而实现一侧下肢回缩和另一侧下肢的伸出。这种运动具有自动节律性和左右下肢间的交替性，其起始与终止受意识的控制，但在运动过程中却无须意识支配。

七、运动员从听到发令枪声到起跑的神经传导过程(补充) 

        1、经过了耳(感受器)、传入神经(听觉神经)、神经中枢(大脑皮层一脊髓)、传出神经、效应器(肌肉)等结构。

        2、发令枪响，声音通过空气介质传导进入运动员的耳朵，枪声抵达运动员的耳朵后，声波由耳蜗转化为神经信号，经耳蜗神经传递到脑干中的耳蜗核；随后传导到中脑中的下丘，再到丘脑中的内侧膝状体，最后抵达听觉皮层。之后，听觉皮层将信号传导至控制运动的运动皮层，运动皮层的指令最终经过脑干和脊髓到达全身肌肉，告诉运动员的身体该如何发力。

八、从肌肉活动神经调控角度，分析投掷标枪“引枪”技术动作的生理机制(补充)

        “引枪”这一技术动作的生理机制可以从两个方面来解释。

        第一，投掷标枪时，通过“引枪”动作可以牵拉肢体大部分肌肉，使肌肉中的本体感受器受到刺激，使之产生发生器电位进而形成动作电位，此信息通过传入神经传到中枢，使中枢的兴奋性得以提高，从而可增强下传指令；

        第二，“引枪”技术运用了人体的牵张反射原理。在脊髓完整的情况下，一块骨骼肌如受到外力牵拉使其伸长时，能反射性地引起受牵拉的同一肌肉收缩，这种反射活动称为牵张反射。投掷标枪时，通过“引枪”动作可以使肌肉在收缩前适度地受到快速牵拉，在一定范围内增强其后收缩的力量，这就有利于更好地完成技术动作。但应注意，在牵拉与随后收缩之间的延搁时间应尽可能缩短，否则牵拉引起的增力效应就会消失。