运动生理学第二章 能量代谢

第二章 能量代谢

第一节 人体能量的供给

1g食物氧化时产生的热量称为食物的热价

1g食物在体外彻底燃烧时释放的热量称为食物的物理热价

1g食物在体内氧化时所产生的热量称为食物的生物热价。

某种食物氧化时消耗1L 氧所产生的热量称为该食物的氧热价。

一定时间内机体的二氧化碳生成量和耗氧量的比值称为呼吸商。 日常进食呼吸商0.71-1.00，一般为0.85.

一、ATP 与ATP 稳态

1.ATP是一种含有高能键的高能磷酸化合物，它是机体各器官、组织和细胞能利用的直接能源。ATP 既是能量的受体又是能量的供体，可将机体提供能量的化学反应和利用能量的生活动相互耦联，是能量代谢的重要媒介。

2.ATP 稳态

        稳态：是指内环境的各种理化因素始终保持在相对稳定的状态。

        ATP 稳态：细胞、组织乃至器官、系统在能量转换过程中维持其ATP 恒定含量的现象称为ATP稳态。

        ATP 稳态的意义

        ATP 是重要的代谢调节因子，机体要求ATP 在低浓度保持稳态。ATP 浓度过低会导致机体能源不足，过高则会导致分解代谢抑制，两种情况都会使生命活动难以进行。

二、ATP 的生成过程/三大能量供应系统的特点

1、磷酸原系统

        由于ATP和CP均含高能磷酸键，因此将这种能量瞬时供应系统称为磷酸原系统或ATP-CP 系统。

        特点：ATP 生成量少，但供能速度最快，持续时间很短(7.5s左右)，不需要氧，不产生乳酸。

        测定磷酸原系统的功率输出还是评定高功率运动项目训练效果和训练方法的一个重要指标。

        作用：这一供能系统是一切高功率运动如短跑、投掷、跳跃、急停起跳等活动的供能基础。

2、糖酵解系统/乳酸能系统

        糖酵解系统是指糖原或葡萄糖在无氧分解过程中再合成ATP的供能系统，由于这一系统供能时要生成乳酸，所以亦称之为乳酸能系统。它是机体处于氧供不足时的主要供能系统。

        特点：供能总量较磷酸原系统多，持续时间短，输出功率次之，不需要氧，终产物是导致疲劳的物质——乳酸。

         如400米跑、100米跑，血乳酸水平是衡量乳酸能系统供能能力的最常用的指标。

        乳酸能系统供能的意义在于，保证磷酸原系统最大供能后仍能维持(数十秒快速供能，以应付机体短时间内的快速需要。

3、有氧氧化系统

        有氧氧化系统是指糖、脂肪和蛋白质在氧供充足的情况下，彻底氧化成睡和CO2的过程中，再合成ATP的供能系统，该系统是机体绝大多数细胞主要的能量获取方式。

        ①糖酵解生成的乳酸仍在有氧氧化中彻底分解为二氧化碳和水。

        ②细胞首先以糖类作为有氧氧化的燃料，机体糖供应相对不足时再消耗脂肪，仅在糖及脂肪均相对不足时蛋白质才作为有氧氧化的底物。

        特点：ATP 生成量很大，但速率很低，持续时间很长，需要氧的参与，终产物是水和二氧化碳，不产生乳酸类的副产物。

        如3000米跑、马拉松。最大摄氧量和无氧阈是评定有氧工作能力的主要生理指标。

        有氧氧化系统使进行长时间活动的物质基础。

三、不同途径合成ATP 的总量及效率

        (1)磷酸原供能系统ATP 供应总量最低，但能提供最大的ATP 合成效率。

        (2)有氧氧化虽然提供的ATP 总量最多，但ATP 合成效率最低。

        (3)糖酵解系统介于磷酸原供能系统和有氧氧化功能系统之间。

四、人体运动时能量的供应过程(补充)

        运动时有三个能量供应系统参与能量供应。依运动模式、运动持续时间和强度不同，各能量代谢系统以不同供能比例整合、协调，共同满足体力活动的基本器官(肌肉)对能量的需求。

        运动刚开始或瞬时极大强度运动时的能量主要来源于磷酸原供能系统。该系统的供能特点是ATP生成效率极高，但ATP 生成总量非常低。

        尽管糖酵解供能系统的能量输出功率较低，但是再合成ATP 的总量较磷酸原供能系统提高，因而能维持较长时间的高强度运动。

        低、中强度运动的能量供应主要来源于有氧氧化系统。该能量供应系统提供的ATP 总量较高但 ATP 生成效率较低。

        各种能源物质氧化分解后释放的能量必须转移给ATP才能被机体利用ATP是肌肉收缩的直接能源，将机体的放能反应和吸能反应联系起来。

五、能量统一体在体育实践中的意义及应用

(1)能量统一体：不同运动项目具有各自不同的特点，，决定了其能量供应具有各自的特征，但任何运动项目中不存在绝对的某一个能源系统的供能，而是需要三个能源系统按照不同的比例协同供能。运动项目能量供应之间紧密相连，形成一个连续的统一整体，称为能量连续统一体。

(2)三大能量系统

磷酸原系统

        由于ATP和CP均含高能磷酸键，因此将这种能量瞬时供应系统称为磷酸原系统或ATP-CP 系统。

糖酵解供能系统\乳酸能供能系统

        糖酵解系统是指糖原或葡萄糖在无氧分解过程中再合成ATP的供能系统，由于这一系统供能时要生成乳酸，所以亦称之为乳酸能系统。

有氧氧化系统

        有氧氧化系统是指糖、脂肪和蛋白质在氧供充足的情况下，彻底氧化成睡和CO2的过程中，再合成ATP的供能系统，该系统是机体绝大多数细胞主要的能量获取方式。

(3)能量统一体的表现形式：

        表现为把三个能量系统按输出方式的比例或按每个能量系统最大输出所能持续的时间分为两种表现形式

        ①以有氧和无氧供能百分比的形式

        ②以运动时间为区分标准的表现形式：运动时间越短，输出功率越大，能量需求越快，由磷酸原系统供能；反之，有氧氧化系统功能比例越大；糖酵解系统介于两者之间

(4)能量统一体在实践中的应用：

        人体运动能力很大程度上取决于能量输出的供应能力

        ①着重发展起主要作用的供能系统：能量统一体理论提示，不同的运动项目其主要供能系统不同，制定教学及训练计划时，应着重发展在该活动中起主导作用的能量系统

例如：短跑运动员着重发展无氧供能能力，长跑运动员着重发展有氧系统的供能能力，需在几分钟内完成的大功率运动，应着重发展糖酵解系统的供能能力。而有些运动项目需要按比例发展三大能量系统的供能能力。

        ②制定合理的训练计划：确定应当着重发展的供能系统后，关键是选择有效的训练方法。

3000米跑起主导作用的能量系统是有氧氧化系统，其次是糖酵解系统。间歇训练法和法特莱克跑适合发展3000米跑运动员所需的能量系统。有效的发展该项目的主导能量系统，应尽可能选择与该项目功能比例接近的方法。

六、生命活动的能量来源(补充)

1、糖类                                                                      

        ①人体食物中糖类的消化产物多以单糖葡萄糖的形式被吸收。                             

        ②1g糖在体内完全氧化可释放约4kcal的热量，机体所需能量的50%~70%来自糖。

        ③葡萄糖在正常情况下被合成为多糖，以糖原的形式储存或被合成脂肪。

        ④肌糖原是骨骼肌中的储备能源，满足骨骼肌在紧急情况下的需要；肝糖原贮量不大，参与对血糖水平的维持。

        ⑤供氧充足时，糖通过有氧氧化完全分解为二氧化碳和水，释放大量的能量；供氧不足时，葡萄糖经无氧酵解释放的能量比有氧氧化少，但其供能速率明显提高。

糖异生：肝脏利用乳酸、丙酮酸、甘油和某些氨基酸等非糖类物质来合成糖原。

2、脂肪

        ①脂肪又称三脂肪酸甘油酯或甘油三酯，是细胞能量的主要存储形式，由3分子脂肪酸和1分子甘油组成。

        ②脂肪和类脂总称为脂类；类脂包括类固醇及其酯、磷脂和糖酯等，是细胞的膜结构重要成分。

        ③1g脂肪在体内完全燃烧(氧化)可释放的热量为糖的2倍多，约9.5kcal

        ④能量摄入=能量释放+能量释放+能量储存。

             (食物)     (做功)        (产热)       (脂肪)

3、蛋白质

        ①蛋白质主要由氨基酸组成；氨基酸来源于食物和组织、细胞内蛋白质分解。

        ②蛋白质在体内完全氧化大约释放4.3kcal的热量，成人每天约有18%的能量来自蛋白质，蛋白质的供能作用是蛋白质的次要功能，可由糖及脂肪代替。

        ③蛋白质的含氮量约为16%。当机体摄入氮量>排出氮量，人体处于正氮平衡。当机体摄入氮量<排出氮量，人体处于负氮平衡。超长时间运动、长期饥饿、运动性损伤和消耗性疾病均可造成机体负氮平衡。

        ④高密度脂蛋白(HDL)被称为血管清道夫。

        能量的最终去路(补充)

        ①细胞合成代谢中储存的化学能。                                                      

        ②肌肉收缩完成机械外功，转变为热能。

        ③体内能量的释放、转移、储存和利用。

七、糖、脂肪、蛋白质的供能特点(补充)                                            

(1)1g糖燃烧释放4大卡的热量。当血糖的来源超过利用时，糖会以糖原的形式储存在骨骼肌和肝脏。正常情况下，机体所需能源50%-70%来自于糖的氧化。糖也是绝大多数运动形式的主要供能物质。运动时骨骼肌优先氧化肌糖原。

运动中的糖还可由脂肪和蛋白质的分解产物异化生成。

(2)1g脂肪燃烧释放9.5大卡的热量，脂肪主要是机体重要的能量储存形式，正常情况下机体不以脂肪为主要供能物质。脂肪是长时间运动时的主要供能物质。

(3)1g蛋白质燃烧释放4.3大卡的热量，蛋白质的主要供能不是供能。在长期饥饿和超长时间运动时蛋白质会作为重要燃料参与供能。

(4)糖与脂肪的代谢特点，糖供能为什么优于脂肪(可单出简答)

        ①糖的代谢特点：糖在满足不同强度的运动时，即可以有氧分解供能，也可以无氧分解供能，在参与供能时动员快、耗氧少、效率高。

        ②脂肪的代谢特点：脂肪只能有氧分解供能，在参与供能时动员慢、耗氧大、效率低。

        ③由于糖和脂肪具有不同的代谢特点，对于长时间耐力运动主要依靠脂肪氧化供能，而短时间大强度的剧烈运动，脂肪的分解受到抑制，糖作为主要供能物质，糖代谢的利用增强，血乳酸水平显著增高。总之，运动时脂肪供能随运动强度的增大而减少，随运动持续时间的延长而增加，糖的供能则相反。因此，糖作为能源物质优于脂肪，是肌肉活动时最重要的能源物质。

第二节 人体能量代谢的测定

能量代谢是指生物体内物质代谢过程中所伴随的能量储存、释放、转移和利用的过程。  

一、影响能量代谢的因素                                                                

①肌肉活动：

        对能量代谢的影响最为显著。由于耗氧量增加，肌肉收缩可显著提高机体的代谢率。机体耗氧量的增加与肌肉活动的强度呈正比，耗氧量最多可达安静时的10-20倍。

②环境温度                                                                         

        安静状态下的能量代谢在20-30摄氏度的环境中最为稳定（肌肉松弛）。环境温度过低可使肌肉紧张性增加，代谢率提高。环境温度过高，代谢加强。

③食物的特殊动力效应：

        进食一段时间内，机体产生的热量会额外增加，食物的这种作用称为食物的特殊动力效应。在安静状态下摄人食物后，人体释放的热量比摄入的食物本身氧化后所产生的热量要多。例如摄入能产100kJ热量的蛋白质后，人体实际产热量为130kJ，额外多产生了30kJ热量，

④ 精神和情绪活动：

        精神紧张时，由于骨骼肌张力增加，交感神经兴奋，甲状腺激素和肾上腺素的释放，促进细胞代谢活动，从而增加产热量。

⑤其他因素：

        能量代谢还受种族、年龄、性别、身体成分乃至居住的地理环境等因素的影响。此外，许多药物也能影响能量代谢。

二、基础代谢

        基础代谢：是指人体在清晨安静状态下，不受精神紧张、肌肉活动、食物和环境温度等因素影响时的能量代谢。人体在基础状态下各种生理活动都比较稳定，体内能量的消耗主要用于维持基本的生命活动。

        单位时间内的基础代谢，称为基础代谢率，通常用每小时每平方米体表面积的产热量表示

基础代谢的测定条件

        ①清晨、空腹，餐后12h以上，前次进餐为素食，且不宜过饱，以排除食物特殊动力作用的影响。

        ②室温保持在20℃~25℃，排除环境温度的影响。

        ③测定前避免剧烈活动，休息30min左右。测定时平卧，全身肌肉放松，尽量排除肌肉活动的影响。

        ④要求受试者消除紧张、焦虑、恐惧等，排除精神紧张的影响。

        ⑤受试者体温正常。

第三节 运动状态下的能量代谢

一、能量代谢对急性运动的反应/急性运动对能量代谢的影响

        依不同的运动模式，各能量代谢系统的动用取决于运动强度和持续时间。包括：

(1)急性运动时的无氧代谢

        ①无氧代谢的非乳酸成分

        急性运动初期，能量来源于ATP、CP分解，不需要氧的参与，也不产生乳酸

        a.刚开始的能量主要来源于ATP、CP 的分解。ATP 酶催化ATP 水解为ADP 和 Pi,并释放能量。同时，肌酸肌酶催化ADP 与CP再合成ATP。

        b.大强度运动开始后，瞬时运动使骨骼肌CP 分解速率达到峰值，约在1.3s后出现下降，迅速耗竭。因此，磷酸原供能系统提供的ATP 有限，能供总量最能持续数秒钟的极大强度运动。

        ②无氧代谢的乳酸成分

         由糖酵解供能，不需氧的参与，同时产生乳酸

        a.当运动维持足够的强度并继续持续时，呼吸和循环系统不能满足运动骨骼肌对氧的需求，糖酵解供能系统占据能量供应的主导地位。

        b.接受糖原或葡萄糖不完全分解产生的高能磷酸键再合成ATP(底物水平磷酸化)，同时产生大量乳酸。

        c.造成细胞pH显著下降，抑制糖酵解酶活性。机体将很快出现疲劳，不能维持长时间运动能量的需要

        d.源自糖酵解供能系统的再合成ATP 速率约在运动后5s达到峰值，并维持数秒钟。但是大强度运动中糖酵解供能过程的速率可提高到安静状态的100倍

        e.糖酵解供能的功率输出比磷酸原供能系统低，但再合成ATP 的总量较高，因此维持运动的时间延长。

(2)急性运动时的有氧代谢

        ①有氧代谢涉及相对更多的细胞反应部位，因而功率输出相对最低。

        ②低、中强度运动中，呼吸和循环系统能够满足运动骨骼肌对氧气的需求，充足的代谢底物能够提供更大的能量供应总量。因此，运动的时间大为延长。

        ③当运动强度小于无氧阈强度时，呼吸和循环的动员能够满足运动骨骼肌对氧的需求，有氧代谢开始占据主导供能地位，摄氧动力学曲线将呈平台分布，摄氧量最终稳定维持于某一水平；

           当运动强度大于无氧阈强度时，摄氧动力学曲线多出现持续几分钟的慢成分，直至最大摄氧量平台出现；

           而在极大强度运动时，摄氧动力学曲线将不出现平台，而是持续增高，直至运动疲劳，依运动强度而定，摄氧量水平达到或不能达到最大摄氧量。

(3)急性运动中能量代谢的整合

        ①大强度运动中各能量代谢系统对能量供应的参与并非以顺序出现，而是相互整合、协调，共同满足体力活动的基本器官肌肉对能量的需求。

        ②一般来讲，依运动模式、运动持续时间和强度不同，3种供能系统都参与能量供应，只不过各自在总体能量供应中所占的比例不同。

二、慢性运动对能量代谢的影响/能量代谢对慢性运动的适应

       ①提高肌糖原贮备量。肌糖原是中、高强度运动时骨骼肌首先动用的能源物质，通过长期运动训练会显著提高骨骼肌糖原含量，使能量代谢的底物水平提高;

        ②使骨骼肌的能量转换效率明显提高。运动训练主要表现为在能源物质氧化分解过程中，调节代谢途径关键酶的活性、调节关键酶对能量代谢底物的敏感程度、调节关键酶的基因表达，使神经-内分泌对运动内环境的变化更加敏感，其整体效应使能量代谢向更有利于氧化供能的方向进行;
        ③促进能量代谢产物的清除。运动在显著提高能源物质氧化供能的同时会产生很多代谢产物，如乳酸酮体、氨等。这些物质的组织水平过高会导致疲劳、限制运动能力。长期运动训练可促进这些代谢产物的利用和清除;
         ④能源物质的恢复。运动训练会显著提高肌糖原在运动后的再合成速率，使运动员连续比赛的能力增强。

三、运动训练对肌肉能量代谢的影响(补充)

        1、提高肌糖原储备量：

肌糖原是中、高强度运动时骨骼肌首先动用的能源物质，通过长期运动训练会显著提高骨骼肌糖原含量，使能量代谢的底物水平提高。

        2、使骨骼肌的能量转换效率明显提高：

运动训练主要表现为在能源物质氧化分解过程中，调节代谢途径关键酶的活性、调节关键酶对能量代谢底物的敏感程度，调节关键酶的基因表达，使神经-内分泌对运动内环境的变化更加敏感，其整体效应使能量代谢向更有利于氧化供能的方向进行。

        3、促进能量代谢产物的清除：

运动在显著提高能源物质氧化供能的同时会产生很多代谢产物，如乳酸、酮体、氨。这些物质的组织水平过高会导致疲劳、限制运动能力。长期运动训练可促进这些代谢产物的清除和利用。

        4、能源物质的恢复：

运动训练会显著提高肌糖原在运动后的再合成速率，使运动员连续比赛能力增强。

四、依据影响运动时能量代谢的因素，分析不同性质运动的能量供应(补充)

        运动时影响能量代谢的因素主要是运动强度和运动时间，而两者成反比关系。运动强度大，持续时间必然短；想要维持长时间运动，运动强度一定要小。

        (1)短时间大强度运动：它包括爆发式非周期性和连续式周期性最大强度运动。最大强度的运动必须启动能量输出功率最快的磷酸原系统。该系统具有快速可动用性的特点，因此首先动用 cp供能，cp供能接近极限时，如运动还须持续下去，必然启动能量输出功率次之的乳酸能系统，表现为运动强度略有下降，直至运动结束。这样的供能运动一般只能维持2分钟作用，以无氧功能为基础。

        (2)长时间中小强度运动：该运动由于持续时间长，运动强度相对较小，它适应最大有氧工作能力的范围。如马拉松，必然以有氧供能为主，由于脂肪氧化时，动员慢，耗氧大，输出功率小，故运动的前期必须启动糖的氧化供能，后期随着糖的消耗程度增加逐渐过渡到以脂肪氧化供能为主。但运动时的加速和最后的冲刺阶段，仍动用糖的无氧供能方式来提供能量。(长跑为有氧氧化供能系统，因此运动时先由糖提供能量，消耗殆尽后启用脂肪供能

        (3)递增强度的力竭性运动：运动开始阶段，由于运动强度小，能耗速率低，有氧氧化系统能量输出能满足其需要，故启动有氧氧化系统(主要是糖的氧化分解)，随着运动强度的增大，当有氧供能达到最大输出功率时，仍不能满足因强度增大而对ATP 的消耗时，必须启动输出功率更大的无氧供能系统。因磷酸原供能系统持续时间短，所以主要以乳酸能系统提供能量，直到力竭。

        (4)强度变换的持续性运动：这种运动是以无氧供能为特征，以有氧供能为基础的混合性一类运动(如各种球类运动)其特点是：以CP 供能快速完成技战术配合，间歇时靠有氧能力及时恢复的持续性运动，运动中乳酸能参与的比例相对较小。如果血乳酸含量过高，说明CP供能和有氧快速恢复能力下降，运动中乳酸能参与的比例过大。这是导致此类运动过早疲劳、体能下降的主要原因。