环境病毒组学

环境病毒组学病毒是地球上最丰富和基因最多样化的生物实体，是影响生物地球化学循环和生态系统动力学遗传多样性的主要载体(Suttle C A, 2007)，但在检测、隔离和分类未知病毒方面的挑战阻碍了对全球病毒的详尽调查。David Paez-Espino等(David Paez-Espino, et al, 2016)分析了超过5tb的宏基因组序列，这些数据来自于3042个不同地理位置上的样本，用以评估病毒的全球分布、系统发育多样性和宿主特异性，他们发现了超过125,000个部分的病毒DNA基因组，包括迄今为止发现的最大的噬菌体，并将已知病毒基因的数量增加了16倍(图1)。在其预测的部分病毒基因组中，有一半在基因上截然不同，其中大部分包括与已知病毒无关的基因。利用CRISPR间隔以及转移RNA匹配将病毒群与微生物宿主联系起来，他们将已知的病毒感染菌门的数量增加了一倍，并确定了可以感染来自不同菌门的生物的病毒。对病毒在不同生态系统中分布的分析显示，绝大多数病毒具有很强的栖息地类型特异性，但也存在部分非特异性栖息的病毒群落。

图1: 宏病毒组序列和生境分布的鉴定(David Paez-Espino, et al, 2016)
a. 与分离病毒基因组相比的宏病毒组重叠群数量。b. 随取样量增加，蛋白簇生长的积累曲线。绿色、蓝色和红色分别代表来自所有、水生或人类元基因组的集群。c. 宏病毒组病毒群的分布(蓝色)、分离噬菌体(红色)和分离真核病毒(绿色)按病毒蛋白家族的长度和覆盖度进行分析。病毒序列分为三类: 高、中、低蛋白家族覆盖率。d. 按生境类型显示宏基因组病毒群的分布。
目前，对环境微生物群落内的病毒种群的探索揭示了其具有相当大的遗传复杂性(Reyes A, et al, 2010)。估计有1031个病毒颗粒感染微生物种群；然而，相比于45,000个细菌基因组，NCBI中只有不到2200个来自dsDNA病毒和逆转录病毒的基因组。但由于缺乏保守的基因组特征和复杂的实验方案，使用靶向测序对病毒组进行准确的检测和定量仍然具有挑战性(图2)。
图2 不同生境类型的病毒多样性(http://visibleearth.nasa.gov/view.php?id=57752)
包含相同宏病毒组样本的病毒群落的地理位置，用一条白色的连接线表示，从不同的栖息地跨越宏病毒组。只有共享2个或更多病毒群的样本或距离超过10 pixels (图中红色方块所示的区域)的样本才被连接。样本的颜色(圆圈)表示栖息地的类型与图示一致。
尽管有假设认为所有的细胞有机体都是病毒攻击的猎物，但宿主病毒相互作用的范围尚不清楚(Reddy T B, et al, 2015)。研究宿主病毒相互作用的方法几乎完全依赖于培养的病毒宿主系统；然而，最近的硅方法(in silico approaches)揭示了更广泛的宿主容易受到病毒感染。鉴于病毒在宿主代谢重编程、基因流动和微生物群落结构中扮演的角色，捕获病毒与宿主的联系是至关重要的。
现阶段，对于环境病毒研究主要集中在水生环境，特别是海洋环境。多数研究表明，病毒在海洋生态系统中发挥着关键作用(Brum J R, et al, 2015)。通过每天溶解海洋中大约三分之一的微生物，病毒以溶解有机碳和颗粒有机碳的形式促进了营养物质的释放，这个过程影响地球化学循环和调节宿主的种群和多样性。病毒还通过其介导的水平基因转移驱动宿主进化，基于宏基因组的数据表明，病毒可以通过表达其编码的辅助代谢基因来重新编程宿主的新陈代谢，从而影响生物地球化学循环。这些辅助代谢基因具有多种代谢功能，包括碳、氮、硫代谢、光合作用和磷酸盐清除等。因此，病毒可以影响环境生态系统中的微生物动力学、代谢以及地球的生物化学循环。

参考文献
Brum, J. R. & Sullivan, M. B. Rising to the challenge: accelerated pace of discovery transforms marine virology. Nat Rev Microbiol. 2015, 13, 147–159.
David P E, Emiley A. E F, Georgios A P, et al. Uncovering Earth’s virome[J]. Nature. 2016, 536, 7617, 425-+.
Reddy, T. B. et al. The Genomes OnLine Database (GOLD) v.5: a metadata management system based on a four level (meta)genome project classifcation. Nucleic Acids Res. 2015, 43, D1099–D1106.
Reyes, A. et al. Viruses in the faecal microbiota of monozygotic twins and their Mothers[J]. Nature, 2010, 466, 334–338.
Suttle, C. A. Marine viruses—major players in the global ecosystem[J]. Nat Rev Microbiol. 2007, 5, 801–812.

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