意识理论（意识）

      近年来，关于意识的生物和物理基础的理论不断涌现。好的理论指导实证研究，使我们能够解释数据，开发新的实验技术，并扩大我们操纵感兴趣的现象的能力。然而，在意识这一方面，目前的理论如何相互联系，或它们是否可以在经验上区分是不清楚的。为了阐明这一复杂的前景，我们回顾了四种突出的意识理论方法：高阶理论、全局工作空间理论、再入和预测加工理论和整合信息理论。我们通过确定每种方法要解释的意识的哪些方面，它们的神经生物学理论是什么，以及它们引用了哪些实证数据来支持，来描述每种方法的关键特征。我们概述了三种理论需要发展的方式，以给出一个成熟的理论方案在意识神经科学的测试。我们有充分的理由认为，意识理论的迭代发展、测试和比较将有利于对其更深入的理解。本文发表在Nature Reviews Neuroscience杂志。

1. 介绍

      在意识理论发展的最初几十年，意识的科学研究集中在寻找“意识的神经关联”(neural correlates of consciousness, NCCs)。由于NCC的概念是相对“理论中立”的，因此，NCC框架为具有不同理论的研究人员提供了一种共同的语言和方法论。因此，重点观察NCC是有用的。然而，NCC框架的局限性已经变得越来越明显，为了解决缺陷，意识理论(TOC)的发展受到了越来越多的关注。

      NCC方法会优先寻找大脑活动和意识之间的相关性，而意识理论方法则侧重于识别神经机制和意识方面之间的解释性联系。20世纪90年代，大卫·查默斯(David Chalmers)对意识问题的“难”与“易”进行了著名的区分。容易的问题涉及与意识相关的功能和行为，而困难的问题涉及意识的经验(现象的，主观的)维度。使这个难题变得困难的是“解释鸿沟”——直觉，似乎没有可能从物理或功能的角度对经验进行完全还原的解释。一些意识理论(ToCs)直接解决了这个难题。第三种策略旨在提供一个框架，在这个框架中，关于意识的现象属性的各种问题都可以得到解决，而不需要解释现象学本身的存在。另一种相关的观点是幻觉主义，根据这种观点，我们实际上并没有现象状态，而只是以拥有这样的状态来代表我们自己。

     现在有很多备选的ToCs(表1)。值得注意的是，随着经验数据的积累，ToC不是逐渐被“排除”，而是似乎越来越多。这种扩散导致了整合现有理论的尝试和“对抗性合作”的发展。然而，正如我们所讨论的，理论整合和对抗性合作都存在重大挑战。

     在本文中，我们考虑了一系列ToC如何相互关联，以及如何与实证数据相关联，并且我们确定了一些有希望的途径，通过这些途径，理论发展和实证研究可以共同支持彼此。我们的注意力被限制在那些本身用神经生物学术语表达的理论。我们也只考虑与已知物理理论一致的神经科学理论，我们也不考虑将意识与量子力学过程直接联系起来的理论。

表1 关于意识的理论集合，文中主要讨论四类，想了解其他的可以另行查看。

2. 前言

     我们考虑一个全面的ToC（意识理论）应该致力于解释什么，注意到即使这个问题也是有争议的，理论家经常不同意ToC应该解释什么类型的现象。

     意识问题的核心是“经验”或“主观意识”的问题。虽然不能提供这些术语的定义，但目标现象可以通过一些直观的区别来阐明。对于一个有机体来说，有意识是有“某些东西”的，处于一种意识状态和处于另一种意识状态的感觉是不同的。一个全面的ToC将解释为什么一些有机体或系统是有意识的，而另一些则不是，它还将解释为什么意识状态在它们所做的方式上彼此不同。

      意识状态可以分为两类：全局状态和局部状态。整体状态涉及一个生物体的整体主观状态，与觉醒和行为反应的变化有关。我们熟悉的整体状态包括清醒、做梦、镇静、最低限度意识状态，以及(可能)迷幻状态。局部状态——通常被称为“意识的内容”或具有“特性”的状态——其特征是“它是什么样子的”。与头痛相关的局部状态与与闻咖啡相关的局部状态是不同的，因为头痛和闻咖啡是不同的。

      局部状态可以用不同的尺寸来描述，从低级知觉特征(如颜色)到物体，再到完整的多模态知觉场景。局部状态的一个重要子集支撑着自我体验，它包括情绪、情感、意志、身体所有权、显性自传式记忆等体验。

      第二个区别是意识的现象属性与其功能属性之间的区别。意识的现象属性指的是意识的经验特征。意识的功能方面涉及精神状态由于具有意识而在生物体中所起的作用。在进行这种区分时，我们并没有声称现象级和功能级的关系是独立的，仅仅是它们为ToC提供了明确的解释目标。我们将会看到，一些ToC关注意识的现象特征，另一些关注意识的功能特征，还有一些试图同时解释意识的功能特征和现象特征。

      第三个区别是关于ToC可能试图回答的局部状态(“内容”)的两种问题。一方面，有人可能会问为什么一个行为主体位于某个状态(而不是另一个状态)。另一方面，有人可能会问，为什么一个特定的局部状态具有它所具有的经验特征(而不是其他类型的经验特征)。这种区别可以用双眼竞争来解释，在这种竞争中，每只眼睛都有不同的刺激(比如，右眼看到一座房子，左眼看到一张脸)，受试者的视觉体验在左眼刺激和右眼刺激之间交替。找一个特定的时间，在这个时间里，意识的内容涉及到一座房子，而脸是没有被有意识地感知到的。在这里，我们可以问，为什么与“房子”对应的精神状态是有意识的(而与“脸”对应的精神状态是无意识的)。值得注意的是，可能有一些内容是不能有意识的(例如，早期感觉或调节系统中的低水平处理)和其他只能有意识(例如，全脑整合的感知场景)。

      本文将ToC分为四类：高阶理论(HOTs)、全局工作空间理论(GWTs)、整合信息理论(IIT)以及再入和预测处理理论。尽管一些关于意识的描述跨越了多个类别，而其他的并没有被合理地归入这些类别(表1)，但ToC之间的四方面区分提供了一个有用的视角（除了四类之外还有注意力、学习和情感三种其他角度），可以通过它来观察意识的当前状态。在接下来的内容中，我们介绍每个类别的关键要素，描述一些显著的类别内差异，并确定与每个类别最密切相关的意识方面。然后，我们通过一些突出的经验主义来说明这些ToC是如何相互联系的，并提出一些建议。

3. 高阶理论（HOT）

      所有HOTs的核心主张是，精神状态是有意识的，因为它是某种元表征状态的目标。元表征不仅仅是出现在处理层次中更高或更深的表征，而是以其他表征为目标的表征(图1)。例如，一个内容为“我有一个移动的点的视觉体验”的表征是元表征，因为它的内容涉及主体自己对世界的表征，而不是世界本身。

图1 高阶理论。当正确的高阶元表征以后皮层的低阶视觉信号表征为目标时，会支持有意识的视觉知觉。HOT的支持证据来自于涉及意识内容的前皮层区域的研究，其中重点是前额叶皮层——特别是当意识和非意识条件下的表现相匹配时。这些理论受到证据的挑战，证据表明前脑区与意识无关，可能只是主观报告和执行控制的必要部分。

      HOTs彼此不同的一个重要方面是它们对负责意识的元表征的性质和作用的描述。该方法的一些版本用具有概念性意旨的思想(或类似思想的状态)来识别对意识至关重要的元表征类型。另一方面，高阶状态空间理论提出，主观报告(例如，“我知道X”这样的陈述)是关于知觉内容总体性模型的元认知决定。

      HOT的重点是解释为什么有些内容是有意识的，而有些则不是。然而，这些理论并不局限于这一特定的焦点。一个突出的例子与直觉有关，即知觉经验的内容往往超过“一级”感官表征中可用的信息。这里基于HOT的建议是，周边视觉体验的明显“膨胀”现象学是由一阶状态的高阶误报引起的。HOTs很少关注意识的全局状态，但他们很自然地会解释(元)表征过程的完整性来解释全局状态之间的区别。

       一个特别有趣的问题是，HOTs是否(如果是的话，如何)解释了各种体验的独特现象特征。为什么与看日落相关的现象性特征与与头痛相关的现象性特征如此不同?对这个问题的高阶反应的一般形状是，状态的现象特征是由相关的元表征状态赋予它的属性决定的。这种方法的大多数例子都集中在视觉体验上，但也有一些更高层次的尝试，试图解释情绪状态和元认知状态的现象特征，例如在一个知觉决定中感到自信的“是什么样子”。

      在意识的神经基础方面，对元表征的强调导致高阶理论家强调前皮层区域，尤其是前额叶皮层，因为这些区域与复杂的认知功能有关。然而，尽管大多数HOTs认为意识与前路有关，但对于究竟需要哪个前路区域(或突起)存在分歧。

4. 全局工作空间理论（GWT）

       GWTs起源于人工智能中的“blackboard”架构，blackboard是一个集中的资源，专门的处理器通过它共享和接收信息（注释：“黑板”（Blackboard）一群人为了解决一个问题，在黑板前发表意见，然后在黑板上写下看法，这样不断的意见交换过程中，越来越趋向于对于问题的最终解答。）第一个GWT是建立在认知层面上的。该研究提出，有意识的精神状态是那些对包括注意力、评估、记忆和口头报告在内的广泛认知过程“全局有效”的状态。GWTs的核心主张是，这种认知系统对信息的广泛可及性构成了意识经验(图2)。

图2 全局工作空间理论。意识的全局工作空间理论(GWTs)的核心主张是，当精神状态在额顶叶网络扮演中心枢纽角色的全局工作空间中传播时，它们是有意识的。

     这一基本主张后来被发展成一种神经理论，通常被称为“全局神经元工作空间理论”，根据该理论，感官信息在解剖学上广泛分布的神经元工作空间中被“广播”，该工作空间由高阶皮层关联区域实现，其中特别强调前额叶皮层。进入全局工作空间是通过非线性网络“ignition”实现的，在这个网络中，反复处理放大和维持神经表征。

     像HOTs一样，GWT关注的问题是什么使表征有意识，而GWT理论家很少试图解释不同类型经验之间的现象差异。回到我们的双目竞争的例子，GWT观点的目的是解释为什么在特定的时间点上与“房子”对应的精神状态是有意识的(而与“脸”对应的精神状态是无意识的)，但没有提供直接的解释。

      GWTs在经验特征问题上的相对沉默与这类理论关注意识的功能而非现象层面的普遍趋势一致。GWTs研究的核心功能属性是意识状态以灵活的、与环境相关的方式引导行为和认知的能力。根据GWTs，注意选择和放大特定的信号，让它们进入工作空间(因此是有意识的)，而意识和工作记忆密切相关，因为参与的工作记忆项目是有意识的，并使用全局工作空间进行广播。

      GWT在工作空间功能完整性的改变方面解释了整体意识状态的变化。在神经方面，整体意识丧失表现为额顶叶区域的功能或动力连接受损，而额顶叶区域被认为是全局工作空间的“枢纽”节点。GWTs提出的一个重要问题是，一个工作空间到底需要什么才能符合“全局”。工作空间可以广播的系统的数量(和类型)是重要的，还是发生在工作空间内的广播类型?或者这些考虑因素是否都与“全局工作空间”有关?

5. 整合信息理论（IIT）

      IIT的起点与HOTs或GWTs非常不同，它提出了一种数学方法来表征现象学。该理论首先提出了关于意识经验的现象学特征的公式，并从这些公式中得出了关于任何意识的物理基础必须满足的属性。然后，IIT提出，实例化这些特性的物理系统必然也实例化意识(见图3)。具体地说，IIT提出，意识应该被理解为与物理系统产生的集成信息的不可约极大值相关联的“因果力”。综合信息反过来与信息论数量Φ相关联，广义地说，它衡量一个系统作为一个整体产生了多少信息。在IIT中，意识是一个系统的内在的、基本的属性，它是由组成它的因果机制的性质和它们的状态决定的。

     与HOTs和GWTs相比，IIT主要将意识与后皮层区域(包括顶叶、颞叶和枕叶区域的所谓“后热区”)联系在一起，部分原因是这些区域表现出的神经解剖学特性被认为非常适合产生高水平的整合信息。此外，与GWTs和HOTs相比，IIT本身并不指“信息处理”。相反，它将意识与系统的内在因果结构的属性联系起来；也就是说，一个系统影响自身的因果力量。根据IIT的说法，任何产生(不可约)集成信息的非零最大值的系统，至少在某种程度上是有意识的。正因为如此，IIT似乎暗示已经存在有意识的非生物系统。

      IIT是相当全面的，提供了全局状态和局部状态的意识(见图3)。全局状态与系统产生的不可约集成信息的总量相关联，用Φ来度量。因此，IIT鼓励整体状态的一维概念，因为它将一个有机体的意识水平与其Φ的价值等同起来。

 

图3 整合信息理论。集成信息理论(IIT)的核心主张是，意识与物理系统的因果结构相同，该结构指定了不可约集成信息的最大值。意识的内容与因果结构的形式相联系，意识的水平与它的不可约性相联系，以Φ来衡量。其中最突出的是摄动复杂性指数(PCI)，它是衡量大脑对经颅磁刺激反应的算法(Lempel-Ziv)。然而，PCI不等同于Φ， PCI值与整体意识状态之间的相关性与其他意识理论并不矛盾。

      虽然与大多数ToC相比，IIT提供了更全面的意识理解，但它相对较少地谈到意识如何与心理的其他方面相关，如注意力、学习和记忆，而且没有关注意识的体现和环境嵌入的相关性(后者也是HOTs和GWTs的一个挑战)。

6. 再入和预测加工理论

      最后，我们考虑了两种理解意识的一般方法，它们强调了自上而下的信号在塑造和启用有意识知觉中的重要性。第一种——再入理论——它将意识知觉与自上而下(反复的，再入的)信号联系起来。第二类——预测加工理论——对大脑(和身体)功能的更一般的描述，可以用来对意识的特性进行解释和预测。

      再入理论的动机是神经生理学证据揭示了自上而下的信号对有意识(通常是视觉)感知的重要性。Lamme在一个著名的再入理论——局部再入理论中认为，每个大脑皮层内的局部再入或再入处理足以产生意识，但顶叶和额叶区域可能需要报告感知经验的内容或利用它们进行推理和决策(图4)。

图4 再入理论和预测加工。再入理论和预测加工的核心主张是：有意识的精神状态与自上而下的信号(再入;粗箭头)，用于预测处理，传达关于感觉信号原因的预测(细箭头表示自底向上的预测误差)，因此预测误差的持续最小化实现了贝叶斯推断的近似。

     预测加工可以解释意识状态和无意识状态之间的区别，即在知觉推理过程中，精神状态是否属于当前“最佳猜测”的一部分。在双目竞争的例子中，预测过程设想了两个相互竞争的知觉假设(最佳猜测)，其中一个“胜出”，导致知觉支配。预测加工理论一般不处理全局意识状态，但它们在解释全局状态之间的差异时，呼吁相关预测过程的完整性。

关于意识的功能维度，再进入和预测加工方法都为意识和注意之间的关系提供了明确的处理方法。就像在GWTs中一样，注意力选择性地促进感觉信号，使它们到达前额叶和顶叶区域，参与有意识的通路。

7. 评估意识的理论

      ToC竞争的辩论相关的数据范围是巨大的，我们不能指望在这里提供它们的完整清单。相反，我们选择性地概述了当前的一些争论，强调了可用于评估ToC的数据的多样性。作为一个背景，认识到理论评价的整体性是很重要的。理论不是被一个单一的发现所证实的；他们一般也不会因为一次实验就被打败。相反，理论确认通常是一个渐进的过程，在这个过程中，一个理论通过提供对目标现象的解释，从而解释了广泛的数据，并可以与邻近领域的成功理论相结合，从而战胜其竞争对手。

      ToC的一个明显的约束来源是意识的结构。不同的ToC对意识的统一采取不同的态度。IIT非常强调意识的统一。它不仅假设意识始终是统一的，而且还主张意识必须是统一的，以激发意识与(最大)不可约的综合信息的联系。尽管GWTs不像IIT那样强调意识的统一性，但意识与广播在功能整合的工作空间中的联系表明，他们也可能有资源提供意识统一性的合理解释。其他ToC，如HOTs和再进入/预测加工理论，与意识的统一相矛盾，倾向于要么只对这一属性做出解释，要么完全忽略它。ToC对意识统一性的态度上的差异，至少在一定程度上是由于对意识是否(必然)统一的更根本的分歧。

      第二个约束来源是神经数据。例如，人们普遍认为小脑对于意识既不是必要的，也不是充分的。ToC应该解释这一事实，并解释为什么小脑与意识无关。一些ToC很容易提供这样的解释——例如，IIT认为小脑与意识无关，因为它的结构不适合产生高水平的综合信息。但这种解释只有在其提供的说法比其竞争对手可能提供的说法更可信的情况下才会为一种理论提供具体的支持，而这一条件是否满足目前仍是一个悬而未决的问题。关于前额叶在意识过程中作用的争论提供了一个重要的例子。

      利用各种实验范式，许多神经成像研究发现，基于区域活动以及额叶和其他区域之间的功能连接，有意识(无意识)感知与前额叶的存在明显互动。少数灵长类动物研究也发现，有意识的内容可以从双眼竞争、连续的闪光抑制和快速串行呈现的视觉刺激时的前额叶活动模式中解码出来。损伤证据和来自大脑刺激的证据也被用来论证前额叶活动在意识中起着至关重要的作用。

      HOT和GWT的支持者们使用这些发现来支持他们的说法。对此，IIT和再入理论的支持者认为，观察到的前额叶活动是意识的一个(非必要的)结果，可能与对意识内容的认知访问和提供行为报告的能力有关，而不是与有意识的感知有关。那些支持这种“脑后”观点的人认为，包含部分知觉、顶叶皮层和楔前叶的后皮层过程足以满足知觉体验，而“脑前”过程则不是必需的。“大脑后部”的提倡者还利用了积极的证据来支持大脑后部活动和意识之间的紧密耦合。最后，“大脑前部”对解码研究的解释是有挑战的，因为它表明，有意识的内容可以从一个特定的区域“读出”，但并不能证明大脑本身正在从那个区域“读出”那些内容，从而构成了一种相关的元表示或全局广播。

      虽然关于“大脑前部”和“大脑后部”的争论确实涉及到神经生物学数据，例如，关于前额皮质的解剖学边界在哪里存在分歧，其核心是关于意识和认知通路之间关系的分歧。关于这个问题的争论反映在不同的ToC对连接通路的态度上。GWTs将认知通路置于他们对意识的描述的核心，这表明不仅意识的内容总是可以被认知通路所获取，而且认知通路的基础过程也是意识经验的基础。其他的理论，如IIT和局部重复叙述，否认意识和认知途径之间的密切关系，认为精神状态可以是有意识的，但不能直接控制思想和行动，而且在原则上，精神状态可以在没有意识的情况下直接控制思想和行动。

      为了检验意识的理论(ToC)，我们需要能够可靠地检测意识和它的缺席。目前，实验人员通常依赖被试的自省能力，直接或间接地，来确定他们的意识状态。这种方法是有问题的，因为不仅自省的可靠性有问题，而且有许多生物体或系统(例如，婴儿、脑损伤个体和非人类动物)可能是有意识的，但不能产生自省报告。因此，迫切需要识别意识的非自省的标记。近年来提出了许多这样的指标。其中一些——如扰动复杂性指数(PCI)——被认为是意识本身的标记，而另一些——如视动眼震反应或神经动力学中的独特分支——被认为是特定类型的意识内容的标记。然而，无论它的重点是什么，任何被提出的意识指标都必须被验证:我们需要知道它既敏感又具体。解决测量问题似乎需要一种既不完全基于自省，也不完全基于理论考虑的验证方法。文献中有许多解决这个问题的建议，但没有一个是毫无争议的。

      也许评估ToC最强大的数据来源涉及新颖的预测。如果ToC要做出被证实的新预测，那么它将得到强有力的支持，尤其是与那些未能做出相关预测的理论相比，或者与做出不同和不相容的预测的理论相比。当代ToC做出的许多新奇的预测都很难验证。例如，再入和IIT报告都预测在后皮层活动可以支持意识体验，而不需要前皮层的贡献，但目前我们缺乏可靠的方法来验证这种说法，因为验证依赖于主观报告，而这反过来又需要前皮层活动。

      在某些情况下，方法学的进步可能带来可测试性范围内的新颖预测。来自IIT的一个惊人预测是，神经结构的变化可能导致意识体验的变化。之所以会出现这种预测，是因为在IIT中，神经机制规定的因果结构对意识至关重要。这意味着，如果有人干预神经机制，从而改变因果结构，那么即使相应的神经动力学没有改变，意识也可以改变，这一预测是特别反直觉的。这样的假设，虽然不能轻易地从这里讨论的其他理论中得出，但可以用精确的介入方法(如光遗传学)在动物感知决策模型中进行测试。

       评估ToC竞争的一个特别富有成效的方法是关注有意识(而不是无意识)处理的时间剖面，例如反映在电生理记录中的事件相关电位。一些理论家认为，意识知觉在刺激呈现后有一个早期(120-200 ms)的开始，他们认为有证据表明，意识知觉和早期开始的模态与特定的负性事件相关电位（意识负性反应）之间存在强大的相关性，同时质疑先前讨论的晚发信号的可靠性，如P3b(在刺激开始后约300 ms观察到的一种正向事件相关电位)。其他理论家则认为知觉意识出现的时间要晚得多(大约250-400毫秒)。除了有争议的P3b之外，对晚发性的描述还受到各种似乎与这个时间尺度相匹配的知觉现象的驱动，包括心理再反射期、注意力眨眼和后继效应。支持知觉意识晚发性的证据通常支持更高阶和全局工作空间ToC。在可预见的未来，知觉经验的“早发”和“晚发”之间的争论可能仍然是讨论的中心话题。请注意，意识处理的时间剖面问题与对持续时间的感知和意识“时刻”的时间特征不同。

8. 展望

     目前，在意识科学中，ToC通常被用作“叙事结构”。尽管它们提供了神经和行为数据的解释，但在设计研究时考虑理论验证的问题仍然很少见。虽然以这种方式使用理论没有错，但未来的进展将取决于能够测试和消除ToC歧义的实验。我们通过确定三个问题来结束我们的综述。

      首先，ToC需要精确地发展，因为那些只对模糊和不精确的结构有吸引力的理论只能产生模糊和不精确的预测。例如，HOTs和预测处理和再入理论需要指定具有意识(特定方面)特色的元表示和再入或预测过程的种类；IIT需要对意识的功能轮廓和环境的影响以及对意识的体现做出精确的暗示；GWT需要提供一个原则性的说明，说明哪些工作空间符合相关意义上的“全局”。在这里，一个有希望的方法是使用计算模型来为可能用相对抽象或概念性的术语表述的ToC带来机械特性。

      除了更具体外，ToC还需要更全面。在很大程度上，ToC倾向于关注特定种类的局部状态(知觉经验，侧重于视觉)、特定种类的全局状态(普通清醒意识)和特定种类的有意识生物(成年人)。尽管理论家们有充分的理由倾向于把注意力集中在意识状态和生物的一个有限类别上，但一个全面的ToC必须公正地对待意识的丰富多样性。关于局部状态，ToC必须超越知觉，并考虑例如影响，时间，意志和思想。关于全局状态，ToC必须超越普通的清醒状态，并解释与之相关的独特的意识模式，例如，做梦、冥想、意识障碍和精神愉悦状态。关于有意识的生物，ToC必须超越成人的经验，并解决有关人类婴儿、非人类动物甚至人工系统的意识问题。

      要解决的第三个问题是测量问题：识别可信赖的意识的测量方法的问题。解决这个问题是至关重要的。第一个涉及意识内容的检测，在这里，主要的挑战是区分有意识和无意识的精神状态的方法，这些精神状态不会对意识的功能特征做出有争议的假设。另一种版本的测量问题关注的不是内容而是生物。这里的问题包括我们如何确定意识在动物王国里的分布；某些类别的大脑类器官或人工智能系统是否有意识。当意识被保留在创伤性脑损伤的情况下，同样的挑战是开发出一种测量意识的方法，以避免关于其功能轮廓的有争议的假设。