大脑的扣带回-岛盖行动模式网络

大脑始终处于内在活跃状态，高速消耗能量，并在不同的全局功能模式之间切换。清醒状态下的大脑模式与相应的行为状态相关联。在目标导向行为中，大脑进入一种行动模式的功能状态。在行动模式下，警觉性提高，注意力集中于外部，大脑制定行动计划，将其转化为实际动作，并根据相关反馈（例如疼痛）不断更新。本文综合了经典和近期的人类及动物研究证据，表明大脑的行动模式是由一个行动模式网络 (AMN) 创建和维持的，我们先前根据其解剖结构将其识别并命名为扣带回-岛盖网络 (CON)。控制大脑的行动模式可以解释先前与扣带回-岛盖 AMN （行动模式网络）相关的多种功能，例如提高警觉性、处理指令性线索、任务启动时程、持续目标维持、行动计划、交感神经驱动（例如与肾上腺髓质的连接）以控制生理和内脏器官，以及与行动相关的自下而上信号，例如疼痛、错误和内脏感觉。在大脑的模式空间中，AMN 产生的行动模式与用于自我参照、情绪和记忆处理的默认模式构成对立面。本文对此进行了阐述，文章目前发表在开放式学术研究平台OSF上。（可添加微信号19962074063或18983979082获取原文及补充材料，另思影提供免费文献下载服务，如需要也可添加此微信号入群，思影提供脑影像数据分析及课程，如感兴趣也可添加微信咨询)。

正文：

      在休息时，即没有外部导向、有目的的行为时，大脑会进入默认模式，在此期间，大脑会进行自我参照和情绪处理，并回忆先前的经历。默认模式处理由一组专门的大脑区域支持，称为默认模式网络 (DMN) 。为了通过目标导向行为与环境互动，大脑会切换到行动模式，其特征是默认过程的减弱、警觉性提高、外部关注增加、自愿的有目的的运动以及对行动相关反馈的处理，例如疼痛和错误反馈。最近的研究 提供了额外的证据，表明这种行动模式是由我们先前识别并最初根据其解剖模式命名为扣带回-岛盖网络 (CON) 的回路所支持的（图 1）。在此，我们重新审视了我们最初对 CON 更为狭义的定义，即将其视为以任务启动和目标维持信号为特征的执行控制回路 。我们回顾并综合了大量证据，证明 CON 参与支持行动模式功能（表1），以平衡默认模式，以及它与 DMN 的相互作用关系（图 ）。因此，我们将 CON 重新概念化为行动模式网络 (AMN)（专栏 1）。

图 1. 扣带回-岛盖行动模式网络 (AMN)。

      行动模式网络（AMN；紫色），我们之前将其标记为扣带回-岛盖网络 (CON)，因为它在背侧前扣带回皮层 (dACC) 和额叶岛盖（/前岛叶）中非常突出，它也存在于许多其他皮层和皮层下区域，包括辅助运动区 (SMA)、前额叶皮层 (aPFC)、缘上回 (SMG)、额下回 (IFG)、额中回 (MFG)、扣带回边缘部、颞中回 (MTG)、壳核、丘脑（前核 [AN]、中心正中核 [CM]、腹中间核 [VIM]）、小脑等等。此处显示的 AMN 来自青少年大脑认知发展 (ABCD) 研究（组平均值；n = 11,874）。黑色圆圈表示核心 AMN 感兴趣区域，该区域于 2006 年首次描述。

功能网络的起源

默认模式网络 (DMN)

     1997 年，一项对九项正电子发射断层扫描 (PET) 研究进行的荟萃分析 带来了突破性的发现：一组大脑区域，包括腹内侧前额叶皮层 (vmPFC) 和楔前叶（图 2），在执行目标导向、外部导向的任务时，相对于真正的静息状态（睁眼）代谢基线 而言是被抑制的。这些数据促使人们提出，大脑存在一种有组织的默认模式，由这些大脑区域支持，并在执行特定目标导向行为时会被暂时抑制。随后，在最早的静息态功能连接 (RSFC) 研究 中，同样这组任务抑制的大脑区域被确定为一个相干网络，并被恰当地命名为默认模式网络 (DMN)。后来的研究表明，DMN 还包括前海马和中海马体，并且在自我参照记忆的编码和提取过程中更加活跃 。DMN 的一个定义性特征是，它与在外部导向的目标导向任务中通常被激活的大脑区域呈负相关（图 2）。

图2. 行动模式网络 (AMN) 和默认模式网络 (DMN) 呈负相关。

     功能连接种子映射显示，AMN（紫色轮廓）和 DMN（红色轮廓）彼此之间存在强烈的负相关。此处显示的示例来自青少年大脑认知发展 (ABCD) 研究。以 AMN 区域作为种子点，发现最强的负相关几乎完全与 DMN 重叠。

扣带回-岛盖网络 (CON)

      受 PET 荟萃分析 确定大脑默认模式及其执行网络的启发，2006 年一项对功能性核磁共振成像 (fMRI) 研究的荟萃分析描述了一组具有相反激活模式的大脑区域（图 1）。在各种目标导向的任务中，背侧前扣带回皮层 (dACC)、前岛叶/额叶岛盖 (aI/fO)、前额叶皮层 (aPFC) 和缘上回 (SMG) 都表现出执行控制信号，包括短暂的行动启动、持续的目标维持和错误反馈。最初的 RSFC 分析表明，这些区域也形成了一个相干的功能网络。改进的功能连接方法后来揭示，CON 还包括 SMA 和外侧前运动皮层的区域；岛叶中部；扣带沟边缘部、外侧小脑、丘脑中央核和壳核前部 （图 1）。

      最初的 CON 基于任务 fMRI 的感兴趣区域 (ROI)，仅限于 dACC、额叶岛盖 、前额叶皮层和缘上回，因此与 RSFC 定义的任务正网络部分重叠。尽管有强有力的证据表明 CON 在任务执行中的重要性，但最初似乎最恰当的做法是给它一个解剖学上的描述性名称。人们不愿赋予其功能性描述性标签，例如“执行控制网络”，因为其他研究报告了多种信号，包括突显（见专栏 2）、冲突监测、疼痛 和运动控制（即前辅助运动区）。目前尚不清楚这些不同的信号是在重叠的还是空间上相邻的大脑区域和网络中，因为现有数据的空间特异性相对较低。当时，疼痛和运动信号似乎难以与将 CON 概念化为高级自上而下控制网络相一致。我们希望未来的工作能够在一个更高级的功能类别下协调看似不同的信号（即行动控制、唤醒、疼痛、运动）（见专栏 1），或者将扣带回-岛盖区域细分为不同的功能网络（见专栏 2），或者两者兼而有之。

表 1. 行动模式 (AMN) 和默认模式 (DMN) 功能网络。

专栏 1：扣带回-岛盖行动模式网络 (AMN) 的由内而外的功能注释       我们最初未能认识到扣带回-岛盖网络 (CON) 的总体行动模式功能，是源于我们研究大脑的“由外而内”方法 。“由外而内”方法包括寻找预先定义的心理学概念（例如冲突监测）的神经关联（例如任务 fMRI 激活），这种方法长期以来在认知神经科学中占据主导地位。每项采用这种方法的研究通常都能成功地识别出与感兴趣的心理学概念相关的特定大脑区域和网络。然而，当一个心理学概念由多个不同的网络支持（例如认知控制），或者当多个心理学概念映射到同一个大脑区域时，要协调不同研究的结果就很困难。一个典型的例子是背侧前扣带回皮层 (dACC)、额叶岛盖/前岛叶 (fO/aI) 以及 CON/AMN 的其他区域，在这些区域中，许多不同类型的信号重叠，包括执行控制、行动启动、唤醒、运动控制、认知冲突、错误和疼痛监测（但不包括突显性/奖励 ；见专栏 2）。在所有这些可能性中，哪一个是 CON/AMN 的正确功能？会不会是所有这些功能？       试图根据非神经生物学概念对大脑进行划分充满了困难和不确定性，因为正在测试的各种心理学概念可能在大脑中的表征并不像心理学所认为的那样泾渭分明。另一种研究行为的大脑表征的方法是“由内而外”的方法，这种方法从大脑属性（内部）开始，进而理解它们是如何产生行为的（外部）。它不是试图根据任务 fMRI 对比来定位执行控制或唤醒的大脑网络，而是从 RSFC 定义的内在网络（例如扣带回-岛盖网络；图 1）开始，然后试图确定其核心功能，这些功能可能已经有名称，也可能还没有名称。       对 CON/AMN 行为关联的研究表明，其看似不同的功能（唤醒、执行控制、运动、疼痛等）有一个共同点，即都是典型目标导向行为所必需的。此外，RSFC（负相关；图 2）和任务 fMRI 数据激活模式（任务正）都表明，CON/AMN 的功能与内在导向的 DMN 截然相反。因此，“行动模式”一词提供了一个信息丰富的功能标签，因为它既包含了网络在与行为学相关的目标导向行为中的基础作用，也阐明了它与“默认模式”的阴阳关系。

联络皮层网络名称的混淆

      在 DMN 被识别出来之后，不同的研究小组在联络皮层的非 DMN 部分提出了各种高级认知网络。由于方法和数据质量的原因，最初几乎不可能确定任何一对单独命名的网络是否代表了使用不同名称的相同大脑结构，或者一个小组命名的单个网络是否可能与另一个小组命名的几个可分离网络重合。最终，在 2011 年，Yeo 等人  和 Power 等人 相继发表了功能网络分区。这些研究使用了两种不同的高级网络识别方法和两种不同的数据集，但都得出了一组非常相似的网络。虽然这些研究阐明了 DMN 之外的联络皮层被划分为一系列不同的平行功能网络，但围绕网络名称的大部分混淆仍然存在。

      在这里，我们重点关注图 1 所示特定网络的功能注释，只要 fMRI 数据的质量和数量足够，就可以在每个人身上识别出该网络。 我们之前将其标记为扣带回-岛盖网络 (CON)，现在将其重命名为行动模式网络 (AMN)。突显网络显然是一个独立的实体，但它具有相似的扣带回-岛盖空间模式，并且经常与 AMN 混淆（见专栏 2）。新的行动模式与突显功能注释将有助于减轻先前由于它们在前扣带回和额叶岛盖的空间邻近性而引起的混淆。

      其他几个先前命名的功能网络在解剖学和概念上都与 AMN 有很大程度的重叠，但往往远远超出了 AMN 的范围，通常延伸到额叶和顶叶区域。认知控制网络 (CCN)在功能上的建议与我们最初对 AMN 的概念化相似，但它延伸到外侧额叶和顶叶区域，这些区域的行动导向性较低，并且可以通过 RSFC 清楚地区分开来。多重需求系统 (MDS)  是根据任务 fMRI 对比定义的，它同样将 AMN 与其他额顶网络的部分结合在一起。虽然多重需求的存在确实会增加某些 AMN 节点的活动，但进入目标导向模式并不需要多任务处理。外部模式网络 (EMN)  也比 AMN 更广泛，它涵盖了额顶网络和突显网络。

      Yeo等人和Power等人的论文都包含了与当前 AMN 在空间上重合的网络，但被赋予了不同的标签。Yeo 等人将 AMN/CON 标记为腹侧注意网络 (VAN)，并假设它与 先前确定的自下而上的注意捕获系统相同。Yeo 等人反思了网络注释的内在困难，还讨论了这个腹侧注意网络也可能是 CON、突显网络，或者两者都是。Power 等人将 Yeo 的 VAN 标记为 CON；但是，Power 等人的网络还包括一个与 Yeo 的 VAN 不同的 VAN，这进一步加剧了混淆。 Power 等人所说的 VAN 网络与语言网络重叠。

      其他具有更多额顶分布的高级网络，分别被称为 ECN（执行控制网络）、CEN（中央执行网络）、DAN（背侧注意网络）和 FPN（额顶网络），它们在空间上的区别更为明显，但对它们的详细讨论超出了本文的范围。

专栏 2：区分扣带回-岛盖行动模式网络和突显网络      2007年，与 CON/AMN 同期，突显网络的描述基于静息态功能连接 (RSFC) 和任务 fMRI 数据。与 AMN 一样，突显网络在前额叶岛盖/前岛叶和前扣带回的表征最为突出。因此，最初尚不清楚 AMN 和突显网络是不同的，还是仅仅是对同一回路的不同标签。使用静息态 fMRI 数据将整个大脑划分为非重叠功能网络的改进方法清楚地表明，AMN 和突显网络是不同的，尽管它们在空间上相邻——所有首次报告这些网络的团队都支持这一观点。具体来说，AMN 沿扣带回的位置比突显网络更靠后，在前岛叶的位置更高。AMN 向背侧延伸，与中线和中央沟附近的运动区域直接相邻，而突显网络则没有。突显网络的一个决定性功能似乎是奖励处理，据认为是由多巴胺信号传导介导的，并且突显网络在伏隔核中有一个关键节点，该节点正在被评估为治疗各种成瘾的深部脑刺激 (DBS) 靶点。然而，AMN和突显网络偶尔仍然会被混淆、错误命名或错误地视为一个实体。

扣带回-岛盖 AMN 功能的最新证据

扣带回-岛盖 AMN 对运动可塑性很重要

      精准功能映射 (PFM) 首次实现了在个体中准确识别扣带回-岛盖AMN（行动模式网络），从而能够进行个体内纵向研究和实验操作。参与者内部的运动可塑性研究表明，由于打石膏（两周）导致优势上肢废用，不仅在初级运动皮层，而且在 AMN 中都引起了巨大的、可重复的功能连接变化，使得废用上肢特异性运动皮层与 AMN 之间的连接得到加强。其他对高级控制很重要的网络没有受到影响，这表明 AMN 在运动行为中的作用比以前认为的更大、更具体。

      认识到扣带回-岛盖 AMN 是快速运动回路可塑性的核心，必须重新评估执行控制的概念及其与目标导向运动的相互依赖性。回想起来，总是有充分的证据表明 AMN 参与了运动前过程，但由于受制于运动和认知之间的错误二分法，我们忽略了这些证据，而倾向于更抽象的功能归属。在非人灵长类动物中，扣带回运动区 (CMA) 对分级运动计划至关重要，在分级运动计划中，目标和意图被转化为越来越具体的行动计划。它们在人类中的同源物可能位于 AMN 的 dACC 部分，并且它们的输出投射被认为主要针对 SMA，这是 AMN 的另一个区域 。背侧 MFG（额中回）AMN 区域通常散布在控制眼球运动的 FEF（额叶眼动区）和 SEF（辅助眼动区）之间，并与经典的外侧前运动皮层区域重叠 。在皮层下，AMN 包括壳核前部，已知该区域接收来自猕猴前运动区的投射。丘脑中央核的运动核也与 AMN 有很强的功能连接（图 1）。蚓部以及小脑前部和后部的区域，被怀疑具有运动控制作用，也是 AMN 的一部分。

AMN 与躯体认知行动网络 (SCAN) 相互连接

     理解扣带回-岛盖 AMN 功能的突破来自于最近发现的躯体认知行动网络 (SCAN)，该网络将全身生理学以及平滑肌和骨骼肌运动与行为目标整合在一起 。在大脑的运动回路中，两个并行系统以整合-隔离模式交织在一起：效应器特异性区域，用于隔离对足部、手部和嘴部的精细运动控制；以及 SCAN，用于整合行动执行。SCAN 的效应器间节点不仅与初级运动皮层中效应器特异性足部/手部/嘴部区域交替出现，而且还与 SMA 和 dACC 中的 AMN 区域紧密相连。此外，SCAN（躯体认知行动网络） 还包括丘脑的中心正中核 (CM)、壳核背侧后部以及小脑的第六和第八a小叶（旁蚓部），所有这些区域都是 SCAN 和 AMN 在空间上相邻的区域。SCAN 效应器间缺乏运动特异性，并在行动计划（手脚协调）和轴向身体运动（例如腹部或眉毛运动）期间共同激活。在猕猴中，直接皮层刺激 SCAN 被认为会引发复杂的行动，并且动物研究已经证明了与内脏器官的连接，例如肾上腺髓质、胃 、肾脏和心脏。帕金森病的深部脑刺激 (DBS) 靶点，即丘脑底核 (STN)、苍白球内侧部 (GPi) 和腹中间丘脑 (VIM) 都是 SCAN 的一部分。在帕金森病中，STN、GPi 和 VIM 与皮层 SCAN 节点表现出过度连接，而成功的 DBS 可以减少这种过度连接 [79]。

      SCAN 的一个标志性特征是它与 AMN 具有强烈的特异性连接。最强的 SCAN-AMN 相互连接位于 SMA 和 dACC 后部的背侧中线，它们控制着随意行动。与 SCAN 的特殊关系促使我们重新评估 AMN 的唤醒、疼痛、内脏感觉和内脏控制信号，这些信号我们之前无法将其与 AMN 在自上而下执行控制中的作用相协调。SCAN 的发现表明，AMN在目标导向行为中的作用不仅限于执行和运动控制，还扩展到通过影响唤醒、身体生理和疼痛处理来为成功的活动创造适当的条件。在这个以行动为中心的框架中，SCAN 充当 AMN 的执行器，通过协调骨骼肌和平滑肌运动以及激素释放（例如，增加交感神经张力）来执行目标导向的行动。

证据综合：行动模式由扣带回-岛盖 AMN 执行

大脑的一种行动模式功能

      人脑即使只占我们体重的 2%，却在我们休息时消耗了我们 20% 的能量。超过 90% 的能量用于支持大脑的内在活动，而这些活动独立于特定的行为需求。与骨骼肌在运动时能量需求最多可增加 1800% 形成对比的是，大脑在与任务相关的特定区域（例如手部运动和效应器特异性运动皮层）的能量消耗仅比基线水平增加约 5%。因此，大脑始终以非常高的速率消耗能量；内在的大脑活动从未停止。所有这些高耗能的内在活动目的是什么呢？

      从进化的角度来看，神经系统的目的是目标导向的行为，通常表现为安全地移动以探索和利用自身的环境。不能主动移动的生物，如植物、珊瑚或水螅，没有大脑。Cisek 认为：“大脑功能的所有方面，包括思想和感觉，最终都必须服务于外显的行动，否则它们就不会得到自然选择的支持”，然而，在实践中，清醒的动物并不总是行为上努力奋斗，而是经常花时间休息和消化——这是一种非常独特的行为模式，对生存也同样至关重要。因此，清醒的行为状态空间分为不同的目标导向状态和休息状态（表 1）。

      在更简单、系统发育上不太完善的动物中，运动/休息行为状态谱与行动和默认大脑模式的基本划分密切相关]。在行为休息状态下，大脑进入默认模式，通过内在过程维持和更新自身。当动物积极行动时，它的大脑会过渡到行动模式，通过与外部环境的互动来实现体内平衡。行动模式和默认模式之间的平衡使当前的行为需求与未来的行为准备和质量相平衡。在高等动物中，默认模式还包括记忆和以自我为中心的想象，而行动模式还包括决策、计划和行动准备/运动前过程。大脑的默认模式已经得到充分证实，但支持与之交替出现的行动模式的证据又如何呢？

      在人类中，生理学和神经影像学研究强烈支持行动模式功能的存在。目标导向行为的启动与交感神经张力增强所驱动的生理警觉性指标相吻合，例如瞳孔收缩 、全脑脑电图 (EEG) 和 fMRI 信号变化。这些行动模式的神经生理学指标也与认知和运动任务表现的提高相关。疼痛，也许是最显著的反馈信号，也会增加唤醒，并可以中断默认模式，转而支持行动模式。

       啮齿类动物的电生理学和影像学研究也支持任务通用行动模式大脑功能的存在。在这些研究中，行动模式最明显的指标是运动信号。在小鼠决策过程中，任务参与的全局皮层表征编码在大部分背侧皮层的细胞和浅表神经纤维网的活动动态中。在决策任务期间对小鼠大脑的记录显示，神经反应几乎在整个大脑中都与运动动作相关，这与对感觉刺激的更局灶的反应形成对比。这表明运动的神经表征可能与行动期间神经处理的全脑变化有关。

      除了目标导向行为和休息的长时间交替（分钟、小时）之外，在秒级的时间尺度上（超慢：0.01-0.2 赫兹）也存在更快速的唤醒波动，沿着大脑模式连续体，在人类和小鼠中从行动模式循环到默认模式。这些波动与行为表现的差异有关，因为脑电图、事件相关 fMRI 任务激活和行为表现的变异性与大脑模式的内在超慢波动有关。而这种与模式相关的波动又与唤醒的自发变化有关 。在小鼠中，全皮层功能网络嵌入在一个典型的觉醒周期中，这个周期由瞳孔直径增加、运动和海马活动变化所标示。在人类中，对觉醒（即瞳孔测量、生命体征）和静息态功能连接（RSFC）数据之间的相干性分析表明，全球波是 RSFC 信号的一部分，有助于将大脑划分为不同的功能网络，这些全球波与自发的觉醒波动时间锁定。这些与觉醒锁定的波在功能网络之间存在相位偏移，使得 AMN 与 DMN 最大程度地偏离，处于动作到默认觉醒空间的两端。研究表明，极慢（0.01-0.2 Hz）波动通过相位-振幅耦合调节较高频率大脑活动（1-40 Hz）的振幅。觉醒、表现和自发脑活动中的极慢（0.01-0.2 Hz）波动的耦合可能会带来记忆/技能编码的好处，以抵消任何潜在的表现下降。这些极慢旋转的脑模式波本身嵌入在被分块的、更低频率的脑模式变化中，这些变化与人类有意识地意识到的行为变化相关（例如，“我在编辑手稿”）。

扣带回-岛盖行动模式网络 (AMN)

      正如大脑的默认模式由 DMN 控制一样，行动模式也由一组特定的大脑区域控制。在小鼠中，前外侧前运动皮层的一个区域似乎对进入大脑的行动模式至关重要，因为光遗传学抑制会消除对任务启动线索的全皮层反应和随意行为。在猕猴中，与大脑行动模式的启动和维持一致的神经活动已经在各种不同的任务中从前额叶皮层 (PFC) 记录下来。

       在人类中，扣带回-岛盖任务正区域（见专栏 1）控制着行动模式。因此，我们将我们在 2007 年首次提出的 CON重新概念化为行动模式网络 (AMN)，它结合了通过成功与环境互动来实现行为目标的功能。AMN 启动、维持和控制大脑功能的通用行动模式。在行动模式期间，可以执行许多特定的行为，从复杂的心理任务到身体动作，但这些行动都有一些共同的必要过程，这些过程由 AMN 区域执行。这些过程包括计划、目标维持、警觉性、持续的外部注意、反馈处理（疼痛、生理和身体状态、运动和认知错误），以及通常某种形式的运动输出的计划/启动 。

     AMN 对启动和维持更高的唤醒状态至关重要。AMN 在进出休息期时表现出非常大的活动开始和结束瞬变，并在整个任务期间持续发出目标维持信号。丘脑中央核（中心正中核 (CM)、腹后外侧核 (VPL)）是 AMN 和 SCAN 的一部分，在从睡眠中醒来时，它们的活动领先于所有其他大脑区域。AMN 的背侧 ACC 区域是大脑唤醒级联中首先被激活的皮层区域。AMN 甚至可能延伸到大脑运动系统的更深处，到达黑质 (SN)、丘脑底核 (STN)、红核 (RN) [113]、齿状核、蓝斑 (LC) 和迷走神经核，但需要更好的脑干成像方法才能得出明确的结论（见专栏 3：开放性问题）。

      AMN 的改变或损伤会阻止或改变目标导向的行为。例如，AMN 内的病变会导致冷漠和意志缺乏，减少自发的自我启动活动。AMN 病变患者在得到特定指示时可以执行活动，但他们不会自愿变得活跃。类似地，扣带回边缘部的癫痫发作已被证明会导致身体能动性感觉的丧失，例如患者有意识地意识到自己的存在，并且他们知道自己在移动，但他们不觉得他们是自身活动的代理人或原因。中心正中核 (CM) DBS 在减少癫痫发作方面的明显疗效 也可能归因于 CM 在 AMN/SCAN 回路中的位置，该回路通过改变皮层的兴奋/抑制 (E:I) 比率来调节皮层唤醒。相反，人类对前扣带回 AMN 区域的直接电皮层刺激已被证明可以可靠地诱发一种决心感，即使面对逆境也能坚持不懈地继续下去。

     AMN 是与 DMN 负相关程度最高的功能网络（图 2）。因此，AMN 平衡了 DMN，并且在目标导向的外部活动中更加活跃，而此时 DMN 活动减弱，这与特定的任务需求无关。重要的是，AMN 在处理身体疼痛刺激方面也起着关键作用。dACC 和前岛叶是在施加疼痛刺激期间被激活的大脑区域。这种模式在躯体疼痛和内脏疼痛中普遍一致，并且与负面情绪或社会疼痛不同。

结论：大脑也是为了行动

      AMN 基本回路的进化起源可能比其他联络大脑系统更久远，因为人类谱系中的动物在进化出被认为由 DMN 支持的丰富内心世界之前就已经在行动了。AMN 的神经解剖学，包括它在 SMA、纹状体和小脑中的表征，以及它与初级运动皮层中 SCAN 的强连接，都表明了它作为一个系统，其根源在于移动身体以实现行为目标。AMN 似乎起源于更简单的身体运动（骨骼肌）和体内运动（平滑肌）控制系统。

       通过系统发育的完善，人类 AMN 像我们大脑的其他部分一样，已经能够进行极其抽象的处理。它不再仅仅产生身体运动，还产生复杂的认知。然而，AMN 与所有其他高级功能大脑网络的主要区别在于，它仍然最接近于使用大脑的最初生物学原因：目标导向的运动，也称为行动。因此，即使是最复杂的 AMN 处理，最好也被概念化为行动认知，它补充了 DMN 支持的自我参照思维。