论文|最新综述，Global Change Biology:土壤激发效应对pH值的响应

0、论文信息

标题：Soil organic matter priming: The pH effects

期刊：Global Change Biology（IF=11.6）

时间：2024年6月1日，第30卷第6期, e17349

作者：Chaoqun Wang, Yakov Kuzyakov.

DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.17349

总结：本篇重要综述中，作者重点探讨了根据pH值不同而导致的激发效应的先决条件（prerequisites）和机制，并评估了激发效应对全球变化的影响。

1、文章摘要

微生物对土壤有机物质（SOM）分解的激发效应是全球碳循环的一个关键现象（phenomenon）。土壤pH值是决定激发效应（Priming effects，PEs）的主要因素，因为它（i）控制微生物群落的组成和活动，包括酶活性；（ii）确定SOM的稳态（stabilization）和失稳（destabilization）机制；（iii）调节许多生物地球化学过程的强度。

这篇重要综述中，重点探讨了pH值引发的激发效应的先决条件（prerequisites）和机制（mechanisms），并评估了激发效应对全球变化的影响。

1、在pH值为5.5-7.5的土壤中，土壤激发效应值最高，而低分子量有机化合物主要在微酸性土壤中引发PEs。

2、在pH 值约为 6.5时，常见的正激发效应是C输入区SOM分解的20倍。

3、在土壤pH值低于4.5或高于7时，负激发效应很常见，反映了微生物的次优环境（suboptimal environment）和低pH值和高pH值下特定的SOM稳定机制。

4、短期土壤酸化（在施肥的根际土壤中）通过以下方式影响PEs：矿质SOM络合（mineral-SOM complexation）、铁还原引起的SOM氧化（SOM oxidation by iron reduction）、酶解聚（enzymatic depolymerization）和依赖于pH的养分可用性（pH-dependent changes in nutrient availability）。

5、微生物代谢的生物过程在短期内发生变化，而微生物群落对缓慢酸化的长期适很常见。氮肥诱导的土壤酸化和土地利用集约化显著降低了pH值，从而提高了PEs值。

总之，土壤pH值是PEs最关键，但迄今为止被忽视的重要因素之一，pH是通过微生物群落的短期代谢适应和微生物群落的长期转移，来调控SOM的分解。

关键词：胞外酶、铁锰还原、微生物群落活动、植物枯枝落叶输入、土壤酸化、土壤有机质稳定

2、文章引言

激发效应（PEs）是由脉冲或新鲜有机质或养分连续输入到土壤中，引起的土壤有机质（SOM）分解的短暂变化。PEs对于土壤中碳（C）和养分的循环至关重要，并影响大气二氧化碳通量——例如，正PEs导致SOM衍生的C即CO2或或氮 （N） 即铵的释放增加，而负PEs则相反。因此，揭示PEs的控制因素和生态过程对于维持长期土壤碳储存非常重要。在过去的二十年里，PEs一直是土壤生态学的研究热点之一，特别是在全球气候变化背景下。然而，迄今为止，大多数研究都考虑了添加化合物的类型和数量对激发效应的影响，但土壤特性，尤其是pH值的作用却被完全忽略了。

PEs的强度很大程度上取决于温度、土壤pH值、土壤湿度等非生物因素，微生物生物量、多样性和群落结构等生物因素，以及植物种类和生物量等。在这些因素中，pH值是调节各种生物地球化学过程的关键土壤特性，例如土壤中碳积累的微生物机制。因此，土壤pH间接影响SOM的分解，因为它决定了微生物生物量，群落结构和活性，酶活性，植物生长和生产力，SOM组成和特性，以及养分可用性。土壤pH值还可以通过控制SOM的溶解度和土壤养分来直接影响PEs强度。一般情况，土壤pH值在6和8之间时，PEs最佳。以前仅在三种土壤-引物组合上得到证明，由于微生物生物量和活性较低，酸性土壤中的PEs量降低。PEs还可能使微生物组成转向更强的真菌优势群落。

土壤pH值在引发中的作用没有得到充分的重视。大多数研究表明，SOM分解的PEs强度是基于土壤中CO2排放的变化。在pH低于5.5时，pH对CO2测量的影响可以忽略，因为H2CO3是主要的碳酸盐形式（>70%），因此SOM分解过程中产生的CO2可以作为CO2从土壤中自由释放量。考虑到30%的土壤水分条件和1–2μgCg−1的土壤h−1的CO2生产速率，小于30μMC的CO2溶解度可以在6分钟内饱和。然而，CO2的溶解度随着pH值的增加而增加。因此，土壤pH直接影响土壤中CO2的释放或留在部分。例如，在pH值非常低（pH=3.7）的土壤中，添加生物炭引起的PEs强度被高估，因为添加在生物炭灰中的碳酸盐被中和，随后以CO2的形式释放。相反，在pH高于7时，由于HCO3-高溶解度和与碳酸盐的交换，所产生的CO2将仅部分释放，从而导致PEs低估。因此，在pH高于7的土壤中，特别是在石灰性土壤中，基于CO2释放评估的PE强度将被低估，其中产生的13C或14C标记的CO2将与未标记的CaCO3溶解物HCO3-交换。

在这篇综述中，简要介绍了激发效应及其一些主要控制措施。然后，考虑pH对土壤性质的影响，评估了pH对PEs强度的影响和控制机制。最后，概述了土壤酸化过程和土地利用变化对土壤pH值的影响，以及对PEs的效应机制和强度。

3、土壤激发效应（SOIL PRIMING）

PEs是由响应C、N或其他营养物质（如P）输入的微生物活性的变化引起的，通过CO2流出或N矿化的变化来估计。然而，微生物代谢的激活和微生物生物量周转的加速也会增加CO2的排放和矿物氮的释放。在这些情况下，额外的CO2将产生表观PEs，而真正的PEs（SOM分解产生的额外CO2排放）必须与表观PEs区分开来。新鲜有机物的输入可以激活先前休眠的微生物，从而加速微生物对SOM的分解，这才是是真正的PEs。葡萄糖等简单化合物的输入可以快速激活快速生长的物种（r-策略），从而部分产生表观PEs。相反，复杂化合物的输入，例如秸秆和生物炭，可能会激活生长缓慢的物种（K-策略）并导致SOM分解，从而产生真正的PEs。

3.1、根际激发效应

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根据PEs的定义，新鲜不稳定有机碳输入土壤的质量和数量是PEs强度的关键调节因素。植物枯枝落叶和根系通过根际沉积释放的低分子有机化合物是根际PEs的主要触发因素——根际激发效应。土壤pH值影响根际沉积物的质量和数量。植物枯枝落叶和根际沉积物的化学性质，通过土壤pH值控制PEs的大小，因为植物吸收养分以及从土壤中去除养分都会受到pH值的强烈影响。

土壤pH值决定养分的生物利用度及其植物吸收率（图1），从而影响根系分泌物和PEs强度。例如，考虑到磷酸盐对铁（Fe）、铝（Al）和钙（ca）矿物的最低吸附性，最大磷有效性在ca的pH值为6.5。然而，植物根系吸收磷的最佳pH值在3-5之间，与土壤中的磷有效性不重叠。因为磷酸根离子的形式依赖于pH值，并且根更喜欢H2PO4−而不是HPO42−离子。因此，在pH低于6或高于7.5时，低磷有效性