张福锁院士团队在根际生命共同体菌丝际生物互作研究领域取得系列进展

提高养分利用效率是农业生产和绿色发展面临的重大问题，需要系统发挥植物及其第二基因组-微生物组生物学潜力。针对这一问题，张福锁院士团队提出“根际生命共同体（Rhizobiont）”学术思路，通过构建“植物-根系-根际-菌丝际-土体及其微生物”根际生命共同体理论体系，突破植物-微生物、微生物-微生物关键界面互作机制，阐明根际生命共同体结构、功能及其在养分活化、吸收与利用中的作用机制，建立共同体多界面互作增效的生物学调控新途径。菌丝际是根际生命共同体中的关键界面之一，是受AM真菌菌丝分泌物影响的在物理、化学、生物学性质上不同于土体土的土壤微域，在养分活化吸收和温室气体减排方面具有重要作用。

1. 1. 菌丝际互作与氧化亚氮减排

张俊伶教授课题组长期从事 AM 真菌介导氧化亚氮减排与土壤健康评价体系建立与探究，近年来围绕AM 真菌-菌丝际微生物互作减缓土壤 N₂O 排放机制等方面，取得了以下成果：

（1）首先发现 AM 真菌能够富集nosZ型反硝化菌减少大豆残茬N₂O的排放

农业生产中 N₂O 的排放主要是豆科植物残渣在分解过程中产生的，来自共耕间作植物的 AM真菌可以增殖到微生物群落中并与土壤微生物相互作用以减少 N₂O 排放。然而，AM真菌菌丝如何影响豆科植物作物残茬中硝化菌和反硝化菌及其机制仍不清楚。该文章通过根盒隔网两分室盆栽实验评估近邻玉米AM真菌菌丝对结瘤大豆和非结瘤大豆N₂O 的排放的影响。AM真菌菌丝持续减少了20.8%-61.5% 的N₂O排放，并改变了土壤细菌群落结构，提高了nosZ型硝化细菌的相对丰度，而这一过程可能与土壤中微生物生物量碳和水溶性有机碳的增加有一定的关系（Environmental Microbiology, 2021）。

（2）随后证明AM真菌招募完全反硝化细菌假单胞菌缓解土壤 N₂O 排放，揭示了AM真菌-菌丝际微生物互作促进完全反硝化过程降低N₂O排放机制

作物残体还田可以提高土壤养分，增加土壤有机碳等，是一项重要的农田管理措施。然而作物残体还田后，尤其是豆科作物收获后，在其根茬区会出现一个N₂O排放高峰，这将部分抵消豆科固氮带来的收益。因此如何降低豆科根茬区N₂O排放量，对缓解气候变化、促进农业绿色发展具有重要指导意义。该文章首先采用盆栽试验动态监测根茬区N₂O 排放，并利用荧光定量PCR、扩增子测序和宏基因组学技术发现AMF根外菌丝富集了nosZ 型反硝化细菌尤其是假单胞菌，形成区别于土体的细菌群落结构，增加和上调了nosZ 基因丰度和表达，促进了N₂O还原过程，从而减少了蚕豆根茬区N₂O排放。随后开展了系列的纯培养试验和反硝化细菌回接试验发现菌丝分泌物中的羧酸盐是触发荧光假单胞菌JL1菌株nosZ 基因表达上调并减缓净N₂O排放的主要物质。最后在11年的玉米/蚕豆间作试验田进行了大田取样分析，进一步验证了菌丝密度与nosZ 基因丰度之间存在显著正相关性（Microbiome, 2023）。

1. 2. 菌丝际互作与磷高效利用

冯固教授、张林副教授课题组长期从事菌丝际互作与磷高效利用研究，近年来围绕菌丝际微生物组结构与其解磷功能特征及菌丝分泌物驱动植物-AM 真菌-解磷微生物互作促进土壤难溶性磷活化利用等方面，取得了以下成果：

（1）全面综述了菌丝际微生物组的结构与功能以及菌丝际微生物对菌根途径氮磷吸收的影响

超过三分之二的陆生植物通过与AM真菌形成共生关系来获取营养。同时，AM真菌菌丝向土壤中释放含碳化合物，显著改变了土壤微域的物理、化学和生物学性质，形成菌丝际。菌丝际是生态系统中一个独特的、不能被忽视的热点区域。AM真菌菌丝在菌丝际招募不同的微生物，形成AM真菌的第二基因组，对养分的活化和周转具有重要作用。该文章首次全面综述了AM真菌菌丝际微生物组特征、AM真菌的菌丝分泌物特征以及菌丝际微生物对菌根途径氮磷吸收的影响，系统地介绍了目前菌丝际微生物组的结构与功能，阐明了菌丝分泌物在驱动土壤生物互作及碳磷转化过程及其耦合机制方面的研究进展，并指出了未来研究的方向（Trends in Plant Science, 2022; Plant and soil, 2022）。

（2）首次用宏基因组测序解析了菌丝际微生物解磷功能特征，揭示了菌丝际生物互作活化土壤难溶性有机磷的过程及机制

与根际微生物组相似，AM真菌菌丝际也定殖着独特的微生物组，称为AM真菌的第二基因组，在菌根途径的营养获取中发挥重要作用，尤其对促进植物菌根途径加强土壤有机磷利用具有重要意义。然而，菌丝际微生物磷活化的功能特征仍然不清楚。该文章以土壤难溶性有机磷的活化为研究对象，结合扩增子测序、宏基因组测序、MicroResp 等手段研究了植物-AM 真菌-土壤微生物组互作体系下土壤难溶性有机活化的机制。结果发现，AM真菌招募了同时含多个gcd基因和phoD基因拷贝的物种，改变了土壤微生物组的磷转化功能，协同驱动了菌丝际土壤中难溶性植酸盐的活化，进而提高了菌根途径对植物磷营养中的贡献。这项研究首次通过宏基因组揭示了菌丝际微生物组的磷循环功能特征，有助于加深对菌丝际微生物互作和有机磷活化机制的认识（New Phytologist, 2023）。

（3）发现农田生态系统中AM 真菌群落共同招募了分类学保守的菌丝际核心微生物组，证明了核心微生物组弥补了AM 真菌缺失的活化有机磷的功能

单一植物根系中存在广泛的真菌多样性，而共定殖真菌的根外菌丝被复杂的细菌群落定殖。尽管这种真菌-细菌相互作用对许多矿质养分的生物地球化学过程至关重要，但对跨界联合体如何影响重要的生态功能以及是否存在一个普遍的功能性细菌群体还不太清楚。该文章建立了涵盖潮湿、半干旱和干旱区的田间原位采样试验和盆栽模拟实验，开发菌丝生长盒体系并成功应用于原位条件下AM真菌菌丝的收集，结合高通量测序鉴定AM真菌、菌丝际细菌群落组成和结构，发现尽管AM真菌在每种土壤类型中都有不同的细菌群落，但一些细菌成员始终在菌丝际中富集，并聚集在真菌-细菌相互作用网络中的一个独立模块中。此外，它们的丰度与磷酸酶活性显著相关，这表明AM真菌细菌群落在广泛的环境中共享一个与有机磷矿化功能相关的核心微生物组（New Phytologist, 2022）。

（4）发现 AM 真菌在诱导根际微生物群落形成和促进根际有机磷矿化的作用大于玉米根系根毛，揭示AM真菌在玉米根际微生物群落的招募和功能中具有重要作用

植物在进化过程中形成多种从土壤获取养分的策略：一方面，植物通过根表皮细胞和根毛直接吸收土壤矿质养分（根系途径）；另一方面，植物根系与AM真菌共生，通过AM真菌菌丝从土壤中获取矿质养分（菌根途径），特别是磷素。根毛、AM真菌和根际微生物群落在菌根植物对磷的吸收中都起重要作用。然而，植物-AM真菌-根际微生物群落连续体如何有效相互作用促进土壤磷的利用仍不清楚。该文章以野生型及根毛突变体rth3 的玉米为实验材料并结合扩增子测序、¹³C-DNA-SIP 和MicroResp等方法研究了根毛、AM真菌及其相互作用对根际微生物有机磷循环的影响。与根毛相比，AM真菌对微生物群落形成、功能基因富集和有机磷矿化的贡献更大；在限磷条件下，根际微生物有机磷矿化过程贡献了植物磷同化的一半以上；而无机磷的施用降低了根毛和AM 真菌对根际微生物群落组成和有机磷矿化能力的影响（Soil Biology and Biochemistry, 2022）。

（5）发现AM真菌对磷的捕获能力和招募具有有机磷矿化能力的微生物群落之间存在权衡机制，证明AM真菌相关细菌菌群的特征导致了生态位分化

了解生物群落的组成一直是生态学的一个基本问题，生态学试图用理论和实践解释物种共存，但共存机制的实验测试却很难进行。AM真菌因其广泛存在、提供关键的生态系统服务和特殊的生活史而被认为是生态学研究的模式生物。该文章合成了一个具有三种不同的AM 真菌（Gigaspora margarita、Rhizophagus intraradices和 Funneliformis mosseae）群落，结合扩增子测序、¹³C-DNA-SIP、密度梯度离心和 q-PCR 等技术分析由菌丝分泌物特异性调控的菌丝际微生物群落在协助AM 真菌矿化有机磷能力上的差异。发现根外菌丝在土壤中延伸能力较差的AM 真菌G. margarita 从植物中获得的¹³C较少，而它在每单位碳的有机磷矿化和碱性磷酸酶生产方面的效率高于另外两种菌丝延伸能力较强的AM真菌Rhizophagus intraradices和 Funneliformis mosseae。且每种AM真菌都具有一个独特的包含 alp 基因的细菌群落组合，G. margarita 相关微生物组的alp基因丰度和对有机磷偏好高于R. intraradices和F. mosseae。证明AM真菌相关细菌菌群的特征导致了生态位分化（Science China-Life Sciences, 2023）。

（6）发现植物-AM真菌-解磷细菌通过AM真菌菌丝进行精细的碳磷交换，揭示了植物与AM真菌、AM真菌与解磷细菌合作的碳磷互惠调控机制

植物-AM真菌-细菌代表了一个连接两个不同界面的连续体：植物根系中的丛枝界面连接植物细胞与AM真菌细胞，土壤中的菌丝际界面连接AM真菌根外菌丝与土壤细菌群落。这两个界面通过AM真菌的菌丝相连，然而，菌丝际界面互作如何影响丛枝界面植物与AM真菌间的碳磷交换目前仍不清楚。为了阐明这个过程，该文章利用Medicago truncatula, Rhizophagus irregularis 和 Rahnella aquatilis构建了一个三室微观装置，发现位于菌丝际界面的R. aquatilis与R. irregularis相互作用能够促使R. aquatilis分泌磷酸酶矿化有机磷、释放葡萄糖酸溶解难溶性无机磷，促进R. irregularis根外菌丝对无机磷酸盐的吸收与转运，进一步增强丛枝界面M. truncatula与R. irregularis间的碳磷交换。这一过程使得植物与AM真菌共同获益，增强了AM真菌在根内的定殖，促进了植物生长，提高了低磷土壤中植物的磷吸收效率。在两个相距遥远的界面上（丛枝界面与菌丝际界面），通过AM真菌的菌丝进行着精细的交流，在没有AM真菌的情况下，植物永远不能获取远离根系的磷资源（Environmental Microbiology, 2023）。

结语：

AM 真菌根外菌丝可在土壤中快速延伸，并能够从距离根系很远的土体、以及根系难于进入的微团聚体内将养分捕获并传输给植物。AM 真菌与菌丝际微生物互作是影响菌根途径养分吸收效率的关键因素，还能够有效缓解温室气体的排放。然而在这种高度复杂的地下互作中，许多问题仍有待进一步解决。未来通过创新根际生命共同体菌丝际界面互作增效理论与生物学调控途径，以菌丝际互作为支点，撬动整个植物-土壤系统养分效率的提升，从根本上实现资源高效利用和环境保护多目标协同，将为我国农业绿色转型、乃至解决全球可持续发展难题提供新路径。

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