iMeta | 尤祥伟/李义强团队-揭示水热炭调控滨海盐碱土固碳减排新机制

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麦秆水热炭引起滨海盐碱土有机碳分解的负激发效应

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综  述

● 原文链接DOI: https://doi.org/10.1002/imt2.134

● 2023年9月13日，中国农业科学院烟草研究所尤祥伟和李义强团队在 iMeta 在线发表了题为 “Wheat straw hydrochar induced negative priming effect on carbon decomposition in a coastal soil” 的文章。

● 本研究率先揭示了水热炭影响滨海盐碱土有机碳分解的效应及内在机制；与麦秆水热炭相比，麦秆热解炭对盐碱土理化性质的改善（降低土壤pH、增加土壤碳/氮比）是降低土壤有机碳分解的主要原因。

● 第一作者：王潇

● 通讯作者：尤祥伟（youxiangwei@caas.cn）、李义强（liyiqiang@caas.cn）

● 合作作者：李振、程亚东、姚慧、李慧、张成省

● 主要单位：中国农业科学院烟草研究所 海洋农业研究中心、国家盐碱地综合利用技术创新中心、青岛市滨海盐碱地资源挖掘与生物育种重点实验室、美国北卡罗来纳州立大学

亮   点

●  率先揭示了水热炭影响滨海盐碱土有机碳分解的效应及内在机制；

●  麦秆水热炭介导的参与碳周转功能微生物演替和土壤团聚体稳定性增强是负激发效应的主导驱动因素；

●  与麦秆水热炭相比，麦秆热解炭对盐碱土理化性质的改善（降低土壤pH、增加土壤碳/氮比）是降低土壤有机碳分解的主要原因。

视频解读

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全文解读

引  言

土地利用方式的不断变更、森林过度砍伐和化石燃料的使用增加了温室气体（GHG）的排放，导致极端恶劣天气事件的发生频率不断提高。目前全球二氧化碳的排放量每年约为315亿吨，预计到2050年排放量将翻倍。针对这一日益凸显的全球问题，政府间气候变化专门委员会（IPCC）呼吁制定温室气体减排战略。作为蓝碳生态系统的典型代表，滨海盐碱地因其巨大的碳增汇潜力，对缓解气候变化和全球固碳减排具有积极意义。然而，近年来，滨海盐碱地土壤面临初级生产力降低、生态功能退化等问题，蓝碳资源大量流失（每年因温室气体排放导致的土壤碳损失量为0.15-1.02 Pg）。因此，提高土壤固碳增汇潜力是恢复滨海盐碱地生态功能，减缓气候变化的迫切需求。热解炭和水热炭是农业和环境修复常用的2种炭材料，对土壤有机碳（SOC）分解可能产生促进或抑制作用，即正激发效应和负激发效应。热解炭是在限氧或厌氧条件下，由干燥生物质（秸秆废弃物和畜禽粪便等）在300-700℃下热解产生的。与之相比，水热炭是由生物质在低温（180-370℃）下水热炭化法产生的。由于炭化方式和制备条件的不同，热解炭和水热炭的特性及固碳减排效果往往存在巨大差异。然而，目前大多数研究主要关注于热解炭对土壤CO₂释放的影响，对水热炭的研究尚处于起步阶段。

水热炭具有较高的生物可利用性，通过提供活性碳源和氮源维持土壤微生物的活性，因此有研究推断水热炭对土壤碳增汇潜力的提升可能具有较低的效率。然而，研究表明稻秆和猪粪水热炭显著降低了土壤CO₂的释放，主要归因于这两种水热炭含有生物可利用性较低的不稳定有机碳且芳香碳含量较高。然而，目前相关研究多针对于非盐碱土，有关滨海盐碱土的研究十分匮乏。与非盐碱土相比，盐碱土具有较低的初级生产力和退化的土壤结构，导致外源有机碳输入极少且土壤团聚体对SOC的保护作用较弱。热解炭和水热炭中不稳定的碳组分可刺激土壤微生物分泌功能性胶结代谢物（如蛋白质和有机酸），促进土壤团聚体形成与稳定，从而减少SOC分解。例如，前期研究表明， 350℃和550℃玉米秸秆热解炭具有较高的阳离子交换量（CEC）和丰富的含氧官能团（如-COOH、-OH），可通过促进土壤团聚体形成，并诱导微生物向低碳周转群落演替而抑制SOC分解。同时，热解炭中含有的不稳定碳组分可刺激土壤微生物分泌代谢产物（如蛋白质和有机酸），促进土壤颗粒团聚，从而抑制SOC分解。与热解炭不同，水热炭具有较高活性的碳和氮组分，可通过改变SOC组分、底物有效性和土壤理化性质（如pH、酶活性）增加土壤微生物生物量、改变群落组成和功能，从而影响SOC循环。据报道，水热炭可以通过降低分解惰性有机碳的细菌的相对丰度提高SOC的稳定性。此外，由于表面含氧官能团更为丰富，水热炭通过氢键和配体交换作用促进炭-有机质-矿物复合体的形成，可能比热解炭更有利于土壤团聚体稳定性的提升，增强土壤团聚体对SOC的物理保护作用。然而，于滨海盐碱土而言，团聚体结构特性和参与碳周转的微生物群落对水热炭的响应机制尚不明确。因此，为解决这一科学问题，我们制备了220℃麦秆水热炭（SHC）和500℃麦秆热解炭（SPC），通过28天的土壤微宇宙实验，对比研究两者对滨海盐碱土SOC分解的影响，并对潜在的微生物和土壤团聚体固碳机制进行阐释。本研究的研究目标为（1）对比研究SHC 和SPC对滨海盐碱地土壤SOC分解的影响；（2）阐明SHC和SPC影响SOC分解的土壤团聚体固碳和有机质组分演替相关机制；（3） 明确微生物群落组成和碳代谢功能对SHC和SPC施加的响应机制；（4）揭示SHC和SPC影响盐碱地SOC分解的主要驱动因子。

结果与讨论

水热炭引发SOC分解的负激发效应

随着培养时间的延长，各处理组土壤CO₂释放通量均呈现增加趋势，并在第4天达到峰值后逐渐下降（图1A）。添加1%和3%的SHC显著增加了滨海盐碱土CO₂最大释放通量，且增加的通量为3% SHC > 1% SHC（图1A）。相比之下，添加1%和3% SPC对CO₂最大释放通量的影响较小。在28天培养结束时，与CK相比，1%和3%的SHC处理使土壤CO₂累积释放量分别增加了316%（959 mg/kg）和1176%（2936 mg/kg）（图1B）。然而，1%和3%的SPC处理后的土壤CO₂累积释放量与CK处理的CO₂累积释放量无显著差异（图1B）。SHC处理的溶解性有机碳（DOC）含量高于SPC（104 mg/g vs. 2.42 mg/g，表S1），DOC作为不稳定碳源或生物可利用的碳组分易被土壤微生物利用，从而增加了土壤的CO₂累积释放量。SHC和SPC之间DOC含量的差异可能会影响SOC分解的激发效应。因此，从土壤CO₂总累积释放量扣除SHC和SPC作为碳底物的CO₂最大释放量（按SHC和SPC的DOC含量计算），估算出SHC和SPC对土壤SOC分解的净激发效应（图1C）。结果表明，1%和3%（w/w）SHC显著抑制SOC分解（负激发效应）（图1C）。与之相比，1%和3% SPC施加引发的激发效应分别为29.2和73.7 mg/kg（图1C）。以上结果证实了我们的假设，即在滨海盐碱土中，SHC对SOC分解的负激发效应大于SPC。在本研究中，SPC和SHC对SOC分解的不同影响主要归因于它们对土壤物理化学性质影响的差异，主要包括土壤团聚体分布与稳定性和SOC含量与组成。相对于SPC，SHC中丰富的羧基（-COOH）和羟基（-OH）（图S1）为土壤不稳定碳底物提供更多的吸附位点，从而降低微生物碳利用的有效性。然而，SPC和SHC处理的DOC含量与CK土壤相当（图S2），排除了热解炭和水热炭对SOC的直接吸附/固定化。但与SPC相比，SHC丰富的含氧官能团能更有效地增强土壤团聚体的稳定性。这可能是SHC的负激发效应强于SPC的原因。此外，SPC和SHC可以影响与土壤碳生物化学循环及CO₂释放有关的土壤微生物群落多样性及酶活性。土壤微生物代谢活性是驱动土壤碳循环，尤其是有机碳分解的关键因子。微生物生物量碳（MBC）作为土壤碳库的重要活性组分，是土壤过程变化的敏感指标，有助于改善盐渍土的生物健康。微生物代谢商定义为土壤单位MBC的CO₂释放量，是衡量微生物的碳利用效率的关键指标。微生物碳利用效率（CUE）通过影响微生物生物量和微生物残体间接影响土壤有机碳循环。因此，探究水热炭对土壤碳周转酶活性的影响对更好地理解SOC分解十分必要。有关SPC和SHC对土壤MBC、微生物代谢商和碳周转酶活性的影响的相关结果及讨论见支撑材料S2和图S3，S4。

图1. 水热炭对土壤有机碳分解的影响

(A) CO₂ 释放通量；（B）CO₂累积释放量；（C）SOC分解的负激发效应；（D）土壤团聚体稳定性指数。土壤团聚体稳定性通过平均重量直径（MWD）来指示。SHC: 麦秆水热炭; SPC: 麦秆热解炭。

水热炭增强土壤团聚体稳定性

作为土壤结构的基本单位，土壤团聚体的组成和稳定性在SOC的周转和分解中起着关键作用。如图2所示，SPC和SHC显著增加了大团聚体（250 ~ 2000 μm）和微团聚体（53 ~ 250 μm）的比例，顺序为3%（w/w）SHC > 1%（w/w）SHC ≈ 3%（w/w）SPC > 1%（w/w）SPC（图S6C）。相反，3%SPC、1%SHC和3%SHC显著降低粉-粘团聚体（< 53 μm）的比例（图S6A, B），其中，SHC的降低效果高于SPC（图S5C）。以上结果表明，SPC和SHC增加的是大团聚体和微团聚体组分，而不是粉-粘团聚体。添加3% SPC、1% SHC和3% SHC显著提高土壤团聚体平均重量直径（MWD，团聚体稳定性指数），分别提高了4.26%、4.67%和7.62%（图1D）。相比之下，添加1%（w/w）SPC对土壤MWD的影响较小，该结果证实了我们的假设，即SHC对土壤团聚体稳定性的增强作用大于SPC。这些结果证实了水热炭提高土壤团聚体的稳定性归因于水热炭颗粒与土壤颗粒之间的相互作用，而不是它们之间的简单机械混合。

零星的研究报道热解炭能显著促进盐碱土土壤团聚体的形成及稳定性。我们之前的研究也表明，由于其颗粒与土壤有机质-矿物复合体之间密切的物理化学相互作用，玉米秸秆热解炭可提高滨海盐碱土团聚体的稳定性。然而，仍有不少研究表明热解炭对盐碱土团聚体的影响有限。水热炭和热解炭对土壤团聚体的影响在很大程度上受炭施用方式及特性（施用量、原料类型和炭化温度）、实验条件（田间施用方式和时长）和土壤特性（pH值、土壤质地和初始SOC含量）的影响。于水热炭和热解炭特性而言，与土壤矿物质具有较高反应活性的含氧官能团（-COOH和-OH）和多价阳离子（Ca²⁺和Mg²⁺）的含量决定了其对土壤团聚体的影响。与SPC相比，SHC丰富的官能团（图S1）通过氢键和配体交换与土壤有机质和矿物质形成有机质-矿物质复合物，更有利于增强土壤团聚体稳定性（图S6A, B）。此外，水热炭和热解炭可以通过增加土壤养分有效性（如碳和磷），改变根际土壤条件，刺激微生物代谢物分泌，如多糖、氨基酸和有机酸等，从而提高土壤团聚体的稳定性。因此，由富含矿物质的原料（如牲畜粪便和污泥）在低温（< 500℃）下制备的水热炭和热解炭更有利于土壤团聚体稳定性的改善。然而，水热炭施加后，微生物群落响应及分泌的代谢物组成显著改变，目前水热炭介导的微生物群落结构和代谢功能演替在影响盐碱土团聚体稳定性中发挥的作用尚不明确。在本研究中，与SPC相比，SHC含有较多相对更多的DOC和溶解有机氮（DON, 104 mg/g vs. 2.42 mg/g, 1.41 mg/g vs. 0.13 mg/g，表S1），显著提高土壤养分有效性（如SHC处理土壤总碳和总氮含量显著高于CK）（图S3B, C）和促进微生物分泌代谢物，更为有效地增强土壤团聚体稳定性。

水热炭改变土壤细菌群落响应

水热炭和热解炭可通过影响底物有效性和土壤理化性质（如pH和CEC）改变微生物群落结构和功能，从而影响微生物驱动的SOC分解过程。SPC和SHC施加对土壤微生物多样性指数Chao1、ACE和Shannon没有显著影响，但添加3%的SHC显著提高了Simpson指数（表S2），表明细菌群落多样性有所增加。在门水平鉴定了细菌网络的生态集群（图2A）。在共现网络检测到4个模块和3个主要生态集群（模块1、模块2和模块3），在模块1中放线菌门（Actinobacteria）占主导，其次是变形菌门（Proteobacteria）和酸杆菌门（Acidobacteria）。在模块#2中变形菌门（Proteobacteria）占主导地位，其次是放线菌门。在模块#3中放线菌门占主导地位，其次是变形菌门（图2B）。放线菌门（Actinobacteria）和变形菌门（Proteobacteria）是典型生态集群的关键节点。主成分分析显示，与CK相比，SHC具有不同的细菌群落聚类特征（Adonis检验，p < 0.01）。这表明SHC显著改变了土壤细菌群落的组成（图2C）。相比之下，SPC对细菌群落的聚类特征与CK相似，说明SPC对细菌群落组成的影响较小。

我们进一步研究了水热炭和对土壤细菌丰度的影响（图2D）。与CK相比，SPC和SHC分别使细菌节点中变形菌门的相对丰度增加了20.1%和119%（图2D）。另外，与CK相比，SHC增加了酸杆菌门的相对丰度，酸杆菌门被认为是促进土壤团聚、具有较高的多糖以及碳水化合物酶分泌潜力的耐酸细菌。这表明相对于CK（图2D），SHC处理中土壤团聚性的增强可能是由分泌胶黏物质相关的细菌所驱动的。同样，在碳/氮底物丰富的土壤中，具有高周转率和高活性的富营养型细菌拟杆菌门（Bacteroidetes）在SHC的相对丰度显著高于CK，这可能是由于SHC比SPC提供了更多的不稳定碳和其它营养物质（图S3）。这与先前的研究结果一致，即土壤SOC底物有效性的增加驱动了由热解炭引起的微生物群落向富营养型细菌类群的转变。SHC增加了鞘脂菌属（Sphingomona）、纤维素和木质素水解菌（Burkholderia, Bryobacter）等细菌属的丰度，说明SHC增加了类多糖碳底物的降解潜力。这与SHC处理土壤中腐殖质微生物降解的碳产物和蛋白质（C1和C2）含量的增加相一致（图S7, S8）。SPC对这些细菌属的丰度影响不大（图2E）。通过线性判别分析进一步证实了SPC和SHC之间细菌群落组成的差异（图2F）。在门水平上，芽单胞菌门（Gemmatimonadota）是SPC的响应类群，而酸杆菌门（Acidobacteria）和变形菌门（Proteobacteria）是SHC响应类群。在纲水平上，α变形菌纲（Alphaproteobacteria）是SPC的响应细菌类群，而拟杆菌纲（Bacteroidia）是SHC的响应类群。土壤有机质腐殖化过程与木质素类和芳香烃分子的微生物周转密切相关。因此，SHC引发的微生物功能潜力将多糖碳/氮底物有效周转为高活性微生物衍生的碳水化合物和蛋白质，可能促进土壤腐殖质化和团聚体介导的土壤有机碳固持过程。

图2. 水热炭对土壤细菌群落响应的影响

（A）细菌共现网络；（B）网络主要生态集群中优势菌门的OTU数百分比；（C）基于Bray-Curtis距离的主成分分析揭示土壤细菌群落结构的差异; （D）前10种细菌门的相对丰度;（E）前25种细菌属的相对丰度; （F）线性判别分析（LDA）评分直方图鉴别不同处理组间的差异菌群类别（LDA score > 4.5）。SHC: 麦秆水热炭; SPC: 麦秆热解炭。

驱动水热炭抑制SOC分解的关键因素

通过结构方程模型（SEM）评估了水热炭和热解炭特性、细菌群落响应、土壤理化性质、团聚体稳定性和土壤有机质组成等因子的变化对SOC分解变化的贡献（图3）。土壤理化学性质改善（如pH降低、碳/氮比和总碳含量增加）是SPC引发SOC分解下降的最主要驱动因素（图3A, B）。SHC介导的细菌群落响应是引发SOC负激发效应的主要原因，其次是土壤团聚体稳定性增强和土壤有机质组成的改变（图3C, D）。此结果强调了SHC介导的土壤微生物群落演替在影响SOC分解中发挥的关键作用，这与SPC处理的结果差异显著。然而，SHC的性质（pH和溶解性有机碳含量）是SOC负激发效应的最直接的积极贡献者。这些结果支持了我们的假说，即SHC比SPC引发更强的负激发效应主要通过改变微生物群落组成和增强土壤团聚体稳定性导致的，而不是SHC本身作为土壤中外源碳底物的直接作用。此外，SHC对SOC分解最重要因子-土壤团聚体稳定性增强是通过SHC和碳周转细菌调控的共同作用直接影响的。细菌响应与土壤有机质腐殖化以及与土壤团聚体形成与稳定性相关的高活性代谢产物的生成（如多糖和有机酸）密切相关。这解释了SHC土壤中团聚作用显著增强主要受碳周转细菌响应所驱动。此外，土壤性质（pH、土壤碳/氮比和总碳含量）显著影响碳周转细菌的群落响应。这充分证实了SHC可以通过改变土壤条件（底物有效性和盐胁迫）改变参与碳周转的细菌群落，与先前的研究结果一致。因此，我们通过RDA分析进一步确定影响土壤细菌群落组成的关键环境因子（图S9）。结果表明，土壤pH作为调节土壤碳循环、微生物群落组成和代谢势的关键环境因子，主要驱动了细菌群落组成的变化。研究报道了杨树木屑和小麦秸秆水热炭降低了稻田土壤中细菌群落多样性，可能归因于水热炭处理后的酸性土壤环境不是细菌生存的最佳土壤环境，限制了细菌群落的繁殖。但在本研究中，酸性水热炭（pH 4.15）导致土壤pH由碱性降低至中性（图S3D）。因此，SHC对微生物栖息地的改善可能是土壤细菌群落响应改变的又一重要原因。

SHC的性质（pH和溶解性有机碳含量）对土壤有机质组成的直接影响不显著，这意味着SHC中不稳定碳输入不是有机质组成变化的直接原因（图3C）。与CK相比，SHC对土壤溶解性有机碳含量的影响较小（图S3A）也支持了这一观点。相反，有研究指出杨木和麦秆水热炭降低了水稻土的不稳定碳含量，增加了稳定碳含量。作者将这一结果归因于水热炭引起的细菌群落结构组成的变化，即芳香碳降解者鞘菌（Sphingobacterium）的丰度降低，而不稳定SOC的细菌分解者的丰度增加。然而，在本研究中，如SEM模型（图3C）所示，碳周转细菌响应对土壤DOM的改变没有贡献（无显著相关性）。不同的结果可能归因于受试土壤SOC含量与稳定机制差异导致的。例如，盐碱土中SOC大多为矿物质结合态，因此在短期内添加高分解活性的水热炭对微生物介导的碳周转过程的促进作用并不显著。综上所述，SHC引发的SOC分解的负激发效应主要由细菌群落响应调节和土壤团聚体稳定性增强共同驱动的。而在添加SPC的滨海盐碱土中，土壤性质的改变（pH降低和碳/氮比的增加）是SOC分解减少的主要原因。

图3. 结构方程模型评估影响因素对SOC分解负激发效应的贡献

箭头上的值表示路径系数，箭头宽度与路径系数成正比。实线和虚线分别表示正关系和负关系。显著性水平用* （p < 0.05）、** （p < 0.01）、*** （p < 0.001）表示。拟合度指数（GFI > 0.90）、卡方（χ2 < 1）和近似均方根误差（RMSEA接近0）表明数据与模型拟合良好。SHC: 麦秆水热炭；SPC: 麦秆热解炭；CTB: 碳周转细菌响应；SPP: 土壤理化性质；SAG: 土壤团聚体稳定性；DOM: 溶解性有机质组分。

结  论

研究结果证明SHC比SPC对SOC分解引发更强的负激发效应（35.2%-80.0% vs. 10.5%-31.5%）。SHC增强土壤团聚体稳定性和有机质腐殖化过程，并提升参与稠合芳香分子向类腐殖质周转的细菌类群的丰度是潜在机制。相关结果加深了水热炭影响盐碱土碳循环的角色和途径的科学理解，并为开发提升蓝碳生态系统土壤碳封存潜力的高效技术措施提供启发。

代码和数据可用性

16S rRNA基因扩增子上传到NCBI，检索号为SRR25706658 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra/PRJNA1007573)。有关细菌16S rRNA基因扩增和细菌共现网络构建方法和分析过程详细信息见支撑材料。支撑材料可在DOI: 10.1002/imt2.134中找到。

引文格式：

Xiao Wang, Zhen Li, Yadong Cheng, Hui Yao, Hui Li, Xiangwei You, Chengsheng Zhang, Yiqiang Li. 2023. Wheat straw hydrochar induced negative priming effect on carbon decomposition in a coastal soil. iMeta 2: e134. https://doi.org/10.1002/imt2.134

作者简介

王潇（第一作者）

●  中国农业科学院烟草研究所，助理研究员。

●  研究方向为滨海蓝碳生态系统功能保育与污染修复。以第一/通讯作者身份在iMeta、Environmental Science & Technology、Chemical Engineering Journal、Science of the Total Environment等生态与环境领域权威期刊发表SCI论文10余篇，其中1篇封面论文同时入选ESI高被引论文和ES&T年度最佳论文；主持国家自然科学青年基金、中央公益性科研机构基础研究基金等项目；担任SCI期刊Reviews of Environmental Contamination of Toxicology青年编委。

尤祥伟（通讯作者）

●  中国农业科学院烟草研究所，特聘研究员，“滨海盐碱地生物资源评价利用创新团队”执行首席。

●  致力于废弃物肥料化利用及滨海盐碱地改良关键技术研究，已在iMeta、Journal of Hazardous Materials、Science of the Total Environment 等期刊发表论文50余篇，H指数20，其中第一/通讯作者30余篇；主持国家自然科学基金、国家重点研发子课题、山东省自然科学基金等项目10余项；获得青岛市青年科技奖、齐鲁农业科技奖青年科技奖，入选中国农业科学院青年英才所级培育工程，并获得中国农业科学院青年创新专项支持。

李义强（通讯作者）

● 中国农业科学院烟草研究所，所长助理，研究员，博士生导师，“滨海盐碱地生物资源评价利用创新团队”首席科学家。

● 长期致力于农产品质量安全和农作物病虫害防治工作，近年来对滨海盐碱地生物资源挖掘利用和盐碱地综合利用技术有较系统的研究。先后主持和参与国际食品法典标准项目、国家重点研发计划、国家自然科学基金重点项目、国家财政农业专项等国家和省部级科研项目20余项。7项科研成果获省部级科技成果奖。第一作者或通讯作者发表论文60余篇，其中SCI论文40余篇。主编或参与编写著作7部。制定国家、行业、企业标准10余项，授权专利12项。招收培养硕士研究生14名、博士生3名。兼任青岛市农产品质量安全委员会副主任委员、中国植物保护学会农药残留与环境安全专业委员会副主任委员、中国烟草质量安全评估委员会委员。曾获青岛市劳动模范、青岛市青年科技奖、中国农科院十佳青年、崂山区拔尖人才等称号。

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