Nat Genet | 湖南农业大学群体基因组学研究揭示古老芥菜身世之谜、百变之源

2021年9月6日，国际著名学术期刊**Nature Genetics在线发表了湖南农业大学****刘忠松教授团队联合中国农业科学院油料作物研究所华玮研究员团队等国内外多家单位完成的题为“Genomic insights into the origin, domestication and diversification of Brassica juncea”的研究论文。该研究解决了芥菜起源的百年之争**，揭示了芥菜形态的百变之源，为芥菜基因组选择育种奠定了坚实基础。

芥菜用途广泛，收籽榨油的叫芥菜型油菜，收籽磨粉做辣味调料的称芥末，根膨大的叫大头菜、疙瘩菜，茎膨大的是榨菜。芥菜的叶片形态和大小变化十分悬殊，包括四川的青菜、湖南的排菜、长江下游地区的雪里蕻等。尽管名称各异、形态多样、用途不同，它们都属于十字花科芸薹属下的同一个种，即芥菜。芥菜是一种古老的作物，在《礼记》、《说文解字》均有记载。芥菜起源于亚洲，但起源于亚洲何处却争议了上百年，学界有中东、中亚和中国三种不同的观点。芥菜已驯化出数十种不同类型，其基因组变异仍不为人知。

为了解答上述科学问题，作者首先对我国特有的芥菜型黄籽地方品种“四川黄籽”，运用PacBio单分子测序、Illumina高通量二代测序、BioNano光学图谱、高密度遗传图谱和Hi-C技术，构建了第一个黄籽油菜高质量基因组。四川黄籽参考基因组在基因组组装大小、含N比例、连续性和挂载率等方面优于之前发表的中国茎用芥菜和印度油用芥菜基因组。

作者进而对全球38个国家和地区的480份芥菜种质进行了基因组重测序，通过系统进化分析、群体结构分析和主成分分析将芥菜分为三大类，第一大类仅包含东亚的根芥；第二大类由来自西亚、中亚和中国西北部的籽芥组成，沿古老的草原之路分布；第三大类包括来自印度次大陆和中国南部的油用芥菜、叶芥和茎芥，沿连接东亚和中亚的南方丝绸之路分布。芥菜群体结构又细分为6个遗传类群，第一群是根芥；第二群是黄籽芥菜，主要来自中国西北，少数来自前苏联、加拿大和欧洲的芥菜也是由中国引进；第三群由西藏、中亚和西亚及欧洲的籽芥组成；第四群是来自中国西南的油用芥菜；第五群是叶芥、茎芥及少量籽芥，来源于中国南方、日本和美国；第六群是来自印度次大陆的油用芥菜。

图1 芥菜种质的地理分布、种群结构和遗传多样性

综合核基因组和胞质基因组系统进化分析、考古和历史文献以及种群动态分析，作者重建了芥菜的起源和驯化历史，芥菜于8,000 - 14,000年前在西亚（中东）地区起源，由西向东沿三条独立路径传播扩张，通过基因突变和渐渗杂交演化出六个遗传类群。约2500-5120年前，根芥首先从野生芥菜中演化出来，推测其在蒙古和中国东北地区被驯化。此外，野生芥菜被驯化为第三群籽芥，从阿富汗北部沿草原路线向东传播，经河西走廊传入西藏。在其传播过程中，由于基因突变和人工选择演化出第二群黄籽芥菜。同时，第三群籽芥从阿富汗南部传入印度次大陆，在那里它被驯化为第六群印度芥菜。印度芥菜向东扩散，形成了大叶芥菜，进一步向东传播到中国西南地区，演化不同类型的第五群叶用芥菜，并于十八世纪在四川盆地由叶用芥菜驯化出茎用芥菜。基因流分析，表明第四群油用芥菜由第二群与第五群杂交、驯化而来，它继承了第二群的黄色种子颜色和胞质基因组与第五群的早熟特性。

图2 芥菜的物种形成和驯化传播

作者进一步利用选择消除分析对不同类群的基因组选择区域进行了鉴定，同时开展全基因组关联分析，发现了12个共同的控制开花期候选基因，对其中2个候选基因_VIN3_和_SRR1_进行单倍型分析，发现它们在芥菜的传播和驯化过程中共同进化，揭示了芥菜在开花期上对环境的适应。对籽用、茎用和根用芥菜形态变异的基因组选择区域和候选基因进行分析，发现芥菜中适应了当地光周期的基因导致了种子大小的改变，生长素信号传导、糖转运、细胞分裂和细胞扩张等方面的基因决定根、茎膨大。

文章第一完成单位为湖南农业大学，湖南农业大学康雷博士和钱论文博士、中国农业科学院油料作物研究所郑明博士及诺禾致源研发合作中心生信工程师陈力杨为共同第一作者，湖南农业大学刘忠松教授和中国农业科学院油料作物研究所华玮研究员为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金委联合基金、国家重点研发计划项目、湖南省教育厅重点项目等资助。

**湖南农业大学“油菜分子育种”团队从事油菜基因组学和分子育种研究，重点开展油菜种质资源挖掘创新和利用，主要农艺性状基因的定位克隆和调控机理解析，分子育种设计和品种创制。**团队现有成员8人，有享受国务院特殊津贴专家2人、国家油菜产业技术体系岗位科学家1人、湖南省青年芙蓉学者1名。团队带头人刘忠松教授已主持国家自然科学基金项目6项、国家863计划项目1项、省部级项目10余项；在Science、Nature Genetics、《作物学报》等国内外学术刊物发表研究论文100余篇，出版专著2部；已获得国家科技进步二等奖2项，湖南省自然科学一等奖1项、湖南省科技进步一等奖3项、二等奖2项。团队已主持、承担国家自然科学基金12项、国家863计划项目9项、国家973计划项目2项以及省部级重点课题20余项，率先阐明了油菜黄籽形成的分子机制和起源，首创芥甘种间杂交分子精准育种技术体系，主持完成芥菜型油菜全基因组测序和甘蓝型油菜泛基因组测序、重测序，开发了油菜基因组网站,合作开发了TBtools，已定位克隆黄籽、高油酸、育性恢复、早熟等重要性状的关键基因20余个；在_Molecular Plant、Plant Biotechnology Journal、Molecular Breeding_等国内外学术刊物发表研究论文300余篇，在国际油菜大会、国际油菜基因组研讨会、中德油菜遗传育种与生物技术研讨会等国内外进行学术报告20余次；创制油菜新种质50余个，育成湘杂油、纯湘油等系列黄籽高油油菜新品种20余个，在湖南及其周边省份大面积推广，基本实现“一斤菜籽半斤油”，有力推动了油菜产业发展和学科水平提升。

论文链接（点击阅读原文可达）：

https://www.nature.com/articles/s41588-021-00922-y