TASSEL5中利用GLM模型进行GWAS分析

GLM（General Linear Model），指一般线性模型，其直接将基因型X和表型数据Y进行线性拟合，使用计算公式表示为：Y = Xα + Zβ + e。公式各组分含义如下：

y：表型性状；

Xα：群体结构，作为固定效应（Fix Effect）；

Zβ：标记效应（Marker Effect）；

e：残差。

本文使用TASSEL5软件中GLM模型进行关联分析，使用三个示例文件，基因型文件-mdp_genotype.hmp.txt，群体结构文件-mdp_population_structure.txt和表型文件（mdp_traits.txt）。以开花期为例，使用的GLM统计模型为：

开花期=群体结构+标记效应+残差

使用TASSEL5分析流程如下：

一、基因型文件过滤

主要包括删除单态性位点和低频率的位点。选择基因型文件mdp_genotype，点击Filter-Sites选项；设置Minimum Frequency为0.05，Maximum Frequency为1.0，Minimum Count为150；勾选Removeminor SNP states选项，单击Filter产生过滤后的基因型文件。

二、选择性状

选择表型文件mdp_traits.txt，点击Filter-Traits选项，只对开花期dpoll进行选择。

点击OK，产生开花期的表型文件。

三、协变量的选择

群体结构是每个群体的比例输出，本案例包含Q1+Q2+Q3三个群体，将其全部作为协变量会产生线性相依关系，GLM模型可以正确处理这种相依性，而MLM（混合线性模型）则不适用于这种选择。因此，本文使用三个群体作为协变量进行GLM关联分析。

四、数据的合并

按住Ctrl键，同时选择过滤后的基因型文件、开花期表型文件以及群体结构文件，点击Data-Intersect Join选项，产生合并后的文件。

五、GLM关联分析

选择合并后的文件，点击Analysis-GLM选项进行关联分析。

可设置Run Permutations为1000，产生分析后的结果文件。

六、关联分析结果可视化

1、曼哈顿图可视化

选择关联分析后的结果文件，点击Results-Manhattan Plot选项，即产生曼哈顿图。

2、QQ图可视化

选择关联分析后的结果文件，点击Results-QQ Plot选项，即产生QQ图。

也可以输出关联分析结果文件，使用其他软件进行可视化。