你是经验主义者还是信徒?人类预测策略的神经信号

预测编码理论认为，从简单的知觉形成到复杂的决策过程，先验知识有助于人类的行为。在此，我们通过在感知决策任务中诱导无信息和有信息(低和高)的目标概率期望来操纵先验知识，同时记录脑电。我们发现，先验不影响敏感性(d ')，但影响反应标准(c)，在高预期试验中更宽松，在低预期试验中更保守。重要的是，我们绘制了这一标准偏移的神经标记，自由和保守试验的特征分别是后极α波幅低和高。此外，我们还证明了前额-顶叶-枕叶通路的区域间交流与感觉区域的策略调节有关。具体而言，顶枕区α同步通过以先验依赖的方式塑造刺激前α振幅，从而促进了对期望类型信息的利用，而额顶区θ耦合介导了对预测机器的监督过程，减弱了先验对感觉处理的影响。这些发现有助于我们追踪一般人群中存在的预测风格差异背后的神经功能机制。至关重要的是，α和θ同步之间的不平衡导致了个体间的差异，分别倾向于先验加权(信仰者)和感官输入的优先级(经验主义者)策略。

1. 简介

感知超越了眼前的事物，人类的决定也不是来自于对外部输入的忠实整合。根据预测编码，它们都来自于一个推理过程，在这个过程中，刺激是根据先验和上下文信息有条件地解释的。这一特征能够解释一些经验证据。例如，刺激的存在被判断为其发生概率或近期感觉史的函数。偏好先验知识而非传入感官证据的倾向存在个体差异，这可以解释决策风格的异质性，并作为一些精神病理症状的基础。例如，最近的研究表明，强预测模型可能对知觉推断产生不当影响，导致幻觉现象。因此，需要对先验知识的开发过程进行监控和控制，以确保其适应性和灵活性。然而，尽管预测加工在解释许多决策现象和认知风格的个体差异方面发挥了重要作用，但对其中涉及的神经机制的理解仍然有限。预测编码表明，有关环境的模型由较高的皮质区处理，并传递到较低的皮质区，以塑造知觉过程。在电生理层面，这些相互作用将通过区域间振荡活动的相位同步来进行。特别是，越来越多的证据表明，鉴于其在神经信息传递中的作用，区域间α相位耦合是预测传递的理想生物底物之一: α振荡携带自上而下的信号，区域间α同步的强度跟踪刺激的可预测性。这种节律性传递的目的是通过靶向参与调节决策结果的标志物(如α振荡幅度)来调节低水平脑区的活动。具体来说，人们认为α功率增加的状态反映了参与者内部和参与者之间神经兴奋性降低的状态，这反过来会抑制刺激处理。这一假设来自大量研究报告，感觉区域的α功率增加与命中率降低相关和经颅磁刺激诱发的光幻视的数量。然而，早期的研究结果不能明确α波动是否对感官刺激采样的客观能力产生影响[敏感性(d ')]，或者更确切地说，是否调节反应偏倚[标准(c)]。至关重要的是，最近的一项研究解决了这一问题，该研究表明α振幅调制与反应偏倚相关，而与敏感性无关。具体来说，当刺激前的能量较低时，观察者更倾向于看到目标(即更自由的标准)，无论其实际呈现情况如何。因此，最近的几项研究表明，α振幅可调节报告目标存在的倾向、与选择相关的信心和视觉意识，而不影响知觉灵敏度。尽管如此，α在转移决策偏倚方面的作用主要是通过分析近阈值刺激出现前的自发的试验间波动与知觉结局之间的关系来推断。在感觉区水平上，由先验信息诱导的刻意准则调制是否得到α偏移的支持，仍然是未知的。

此外，目前还不清楚哪个神经网络负责将先验相关信息节律性地传递到低水平脑区。顶叶可能代表其中一个种子。它的活动与感知者基于先验知识或任务回报调整其决策的程度相关。此外，经右侧顶叶皮层的rTMS已被证明可破坏顶枕叶皮层中预期α节律的失同步。此外，顶叶和视觉皮质之间的α同步支持预期性视觉空间注意，通过调节后部的α振幅。在这里，根据这一证据，我们首先决定通过以先验依赖的方式调节感觉皮质的兴奋性，研究顶叶和视觉皮质之间的α耦合是否负责预测信息信号。

此外，为了避免预测模型不覆盖感官输入的信息，从而可能导致幻觉现象等功能失调过程，我们可以设想一个对知觉推理过程的监督系统。有几行证据表明，θ同步是一个很有希望的候选者，在这一监测过程中起着至关重要的作用。Θ作为一个“警报信号”，指向了参与认知控制的需要，认知控制的实现来自于位点间Θ相位同步。事实上，θ已被证明通过与后部活动的功能相互作用参与决策调整，当参与者被诱导采用自由标准时，θ会增加，以防止冲动和有偏见的反应。因此，θ活动可以支持由额顶叶执行网络支持的高阶机制，监测预测模型的利用。

在目前的研究中，我们明确地探索了这些潜在的机制，通过在检测任务中操纵目标出现的预期，以诱导反应偏差，同时保持敏感性不变，来研究1)α振幅是否跟踪决策偏差的自主调制，2)沿θ和α波段的神经耦合在准备感觉区活动以策略性地塑造知觉决策方面的不同作用;3)这些神经标签在解释预测信息处理的个体差异方面的作用。

2. 方法

2.1 被试

68名参与者(35名女性;年龄18-35岁)在参加研究之前签署了一份书面知情同意书，该研究根据《赫尔辛基宣言》进行，并得到博洛尼亚大学生物伦理委员会的批准。

2.2 刺激

采用18 ' CRT显示器，在光线昏暗的房间中，距离57 cm处进行刺激。参与者坐在显示器前的一张舒适的椅子上。使用Matlab和心理物理学工具箱生成和呈现刺激。视觉刺激为左下视野出现的棋盘格。所呈现的棋盘可以在每个细胞(目标)内包含或不包含灰色圆圈(捕捉试验)(见图S1)。参与者被要求通过键盘尽可能快速和准确地指示棋盘内灰圈的存在(用中指按“k”键)或不存在(用食指按“m”键)。参与者被要求用右手做出反应，以避免与运动编程相关的混淆效应，因为执行反应的是对侧半球(即左半球)和任务中负责感觉处理的半球(即右半球)。

2.3 实验设计

研究分为两个阶段。在第一项试验中，每名参与者都接受了自适应滴定程序，以确定当有目标和无目标的试验(捕获试验)数量相等时，灰圈的对比度，检测准确度为70%。第二阶段包括6个区组，每个区组90项试验(图1)。

图1 实验设计

2.4 信号检测理论（SDT）模型

我们计算了SDT测量值d '和c。D '量化了参与者的刺激敏感性(D '值越高，说明敏感性越高)，而c量化了受试者的决策标准(c值与0不同，说明存在选择偏倚)。

2.5 漂移扩散模型(DDM)

我们将漂移扩散模型拟合为“刺激存在”和“刺激缺失”选项的反应时间分布，分别针对试验前有低概率线索、高概率线索或中性线索的情况。我们使用HDDM工具箱，使用漂移扩散模型的分层贝叶斯参数估计来拟合模型。

2.6 脑电预处理与时频分解

参与者舒适地坐在灯光昏暗的房间里。按照国际10-20系统安装一组64根电极。EEG信号采集速率为1000 Hz，所有阻抗均保持在10 kΩ以下。EEG通过自定义MATLAB脚本(版本R2021a)和EEGLAB工具箱离线处理。EEG记录在0.5 ~ 100 Hz频段进行离线滤波，在50 Hz频段采用notch滤波器。对信号进行目测检查，并对有噪声的通道进行球形插值。我们提取了相对于棋盘格起搏的- 4100 ~ 2000 ms的时间段，并对个别试验进行了目测检查，丢弃了那些含有过量噪声、肌肉或眼部伪像的试验。平均每名受试者有470次试验通过这一阶段。接下来，我们将记录重新参考所有电极的平均值，并应用独立成分分析(ICA)，这是一种主要用于去除脑电伪影的有效方法。将包含伪影的成分从脑驱动脑电信号中剔除。在这些步骤之后，我们将信号降采样到256 Hz，并使用球面样条对数据进行拉普拉斯变换。拉普拉斯算子是一种空间滤波器，通过衰减由容积传导引起的伪影来辅助地形定位，使数据更适合进行连通性分析。随后，我们通过将时间序列数据与一组复Morlet小波(其周期随频率的变化在3 ~ 11个周期之间增加)卷积来实现时频分析，该小波被定义为高斯曲线锥形的复正弦波。采用频域乘法进行卷积，将脑电信号的傅里叶频谱与小波频谱相乘，进行傅里叶反变换。然后，提取得到的复时间序列的绝对值，得到相对于正实轴的相位和振幅。然后使用分贝(dB)变换对振幅进行条件特异性基线校正:dB振幅= 10 × log10(振幅/基线)。基线波幅定义为刺激开始前- 3100 ~ - 2700 ms范围内的平均波幅。

2.7 脑电图分析-振荡振幅分析

我们通过平均以下电极的振幅，将振幅分析集中在中央和右后电极簇上(因为视觉刺激出现在左侧视野中)，以避免在选择有限数量的传感器(Oz、POz、Pz、O2、PO4、PO8、P2、P4、P6、P8)时固有的潜在问题。为了专门研究与之前使用相关的刺激前振荡活动，我们对高概率试验和低概率试验之间的振幅差异在相对于棋盘图形的- 600 ~ 0 ms的所有时间点进行了每次频率的非参数聚类排列检验(n = 1.000)，方法是对每个个体的每个排列的试验类型进行洗牌，以创建振幅差异的虚拟分布。这种方法是数据驱动的，允许在考虑的整个时间间隔内逐点检验两种类型先验信息之间的显著差异，并对包括多重比较控制在内的所有频率进行检验。此外，为了检查效果是否取决于不同条件下存在目标的试验数量不等，我们通过分抽样使试验数量相等的方式重复了上述分析。具体而言，我们从每种情况下对相同数量的目标试验和捕获试验进行了下采样，以便每种情况的试验数量与试验最少的情况下的试验数量匹配。至关重要的是，结果模式与考虑整个数据集时突出显示的方向相同(见补充材料，图S3A)。随后，我们提取了每个个体的时频聚类的平均振幅值，这些振幅值被先验(~ 8-14 Hz;~−400 ~ 0 ms)。在保守试验和自由试验中提取的振幅值之间的差异(Δ振幅)表达了在两种条件下，每个参与者以不同方式调节刺激前α的程度，并被用于后续的相关分析。

2.8 脑电分析-脑-行为分析

为了评估期望线索诱导的行为水平的调制与振荡水平的调制之间是否存在关系，我们进行了几项相关分析。我们将保守性试验中采用的标准(Δ criterion)和宽松性试验中采用的标准(即ccons - clib)之间的差异作为标准调整的替代。类似地，在漂移扩散(Drift Diffusion)领域，我们将宽松性试验采用的起点(Δ起点)和保守性试验采用的起点(即zlib−zcons)之间的差异作为诱导偏倚的替代指标。这些变化越大，受试者就越会根据预测线索调整自己的行为。我们通过计算Δ波幅与Δ标准之间以及Δ波幅与Δ起点之间的Pearson和Spearman相关性，确定了这些行为指标与提示低预期试验和高预期试验中的α调制之间的关系.

2.9 脑电分析-功能连接

通过量化脑区间相位关系来捕捉振荡活动之间的功能相互作用。具体来说，我们使用加权相位滞后指数(wPLI)来评估信号之间的同步程度。wPLI基于相位滞后指数(PLI)，该指数将连接性定义为相位角差平均符号的绝对值(相对于实轴的+ 1或−1)。然而，与PLI相比，wPLI对远离实轴的相位差给予了最大的加权，因此忽略了所有与人工同步/容积传导相关的信号。wPLI值的范围为零(相位之间的随机关系)和1(完全相位同步)。相位连接在刺激前(~ - 600 ~ 0 ms)的θ (~ 5-8 Hz)和α (~ 8-14 Hz)频段进行评估。我们根据国际标准10-20系统的命名法(根据标签所在的皮质区域将其与电极关联)，将右侧大脑半球的电极分为3个感兴趣区(ROI)，从头端到尾端(额叶、顶中点和枕叶)。额部ROI包括:FC2、FC4、FC6、FT8、F2、F4、F6、F8电极。顶中央区ROI包括:Pz、P2、P4、P6、P8、CP2、CP4、CP6电极。枕部ROI包括:Oz、O2、POz、PO4、PO8电极。我们在每个ROI中选择了一致数量的传感器，以避免在选择有限数量的电极进行分析时固有的潜在陷阱。我们使用类似于Alekseichuk等人(2016)的方法，统计评估了先验知识是否可以通过刺激前额顶和顶枕网络的脑连接变化来反映。所采用的方法是数据驱动的，允许在控制多重比较的同步指标中，逐电极测试两种先验信息之间的显著差异。

2.10 研究连接指数和振幅调制之间的关系

由于我们假设沿额顶-枕轴的同步对形成感觉皮层水平的活动至关重要，因此我们评估了在额顶和顶枕网络中观察到的连接指数的变化是否与先验相关的α幅度调制相关。

2.11 预测方式的个体差异通过前后轴的同步性来预测

为了研究分配给上述神经功能机制的差异权重是否可能支持采用的预测风格的差异，我们使用了中位分割方法来分离α波幅在基于先验的刺激前分化较大(vs.较低)的个体。

3. 结果

3.1 先验信息调节决策偏差

对于之前有低概率线索、高概率线索或中性线索的试验，我们分别计算了信号检测理论指数d '(灵敏度)和c(标准) (图2A)。重复测量方差分析未发现概率线索对敏感性的影响。相反，线索显著地塑造了决策准则，而相对于中性线索，当高概率线索出现在棋盘出现之前时，标准更为宽松。关注反应时间的分布(图2B, table S1)，可以观察到，期望类信息优先考虑一致的决策结果，而不是加速正确/错误的反应。例如，在自由试验中命中率比在其他条件下更快，但这与更快的假警报的存在相结合。使用HDDM工具箱对漂移扩散模型参数的贝叶斯参数估计(图3A)证实了这些结果模式:后验分布显示，相对于两个低和中概率试验，高概率试验的起点更高，与中概率试验相比，低概率试验的起点较低。漂移率和阈值分离度差异均无统计学意义。这意味着积累的速度(v)和在做出决定(a)之前需要积累的证据量(a)并不因条件而异。我们还确认了试装程序的良好性。具体表现为:(1)采用后验预测检验的模拟响应时间模式与经验收集的响应时间模式非常相似(图3 b); 2)模拟平均反应时间与观察反应时间具有相关性(图S2A);3)在模拟数据上计算的敏感性/标准指数与参与者中测量的那些显著相关(图S2B);4)使用模拟样本的真实和估计DDM参数之间没有显著差异(所有qs≥0.22)，它们也强相关(图S2C)。因此，后验预测检验和相关分析均提示该模型能较好地拟合数据。

总的来说，行为学结果表明所使用的实验范式能够在不影响其他决策参数的情况下操纵反应偏差。

图2 信号探测理论 

图3 漂移扩散理论

3.2 刺激前α振荡影响知觉偏差

我们通过在600毫秒前刺激窗口和宽频率范围(2-50 Hz)下，对自由和保守试验之间的振幅差异进行每次频率的非参数排列检验，评估后部的准备活动是否受到先验信息的调节。所进行的分析显示，在刺激前阶段有显著的影响，特别是在α范围内(图4A)。具体来说，在自由条件下，相对于保守条件，有更大的振幅抑制。为了证明这种神经效应的空间特异性，我们进行了对照分析，以确定左侧后电极的时频表征是否存在类似的调制。基于聚类的分析并没有揭示出存在显著不同的聚类来区分自由和保守的情况。此外，为了减轻这种影响是由选择预测运动活动造成的可能性，我们评估了表示运动区域活动的传感器的时频表示是否存在差异[电极C1和C3]。同样，所进行的分析没有识别出任何区分这两种情况的聚类。此外，为了进一步确认神经效应的空间特异性，我们描绘了(图4B)在α范围内自由和保守条件之间的不同刺激前激活的地形。后部区域，特别是那些位于右半球的区域(即刺激呈现的对侧区域)，是唯一在不同条件之间表现出一致的刺激前分化的区域，证明了效应的空间隔离的存在。

这些发现表明，α调制与主观反应标准的形成以及与所接收的概率信息一致的累积过程起点的改变有关。具体来说，α振幅调整越大，触发的反应偏差越大。因此，这些结果表明α振幅调节是反应策略调整的一个重要标志。此外，α大小和采用的标准之间的关系也存在于条件中，在自由和保守试验中，较高的α均与较保守的标准相关。

图4 α振幅追踪知觉偏差

3.3 θ和α波段的区域间耦合形成预测过程

接下来，我们评估了在预测处理中，额顶枕区θ和α频段相互作用在神经功能中的作用。振荡活动之间的功能相互作用通过使用加权相位滞后指数(wPLI)量化神经信号之间的相位关系来捕捉。进行的非参数分析表明，连接指数(connectivity index, CI)表示在自由试验和保守试验中，传感器对在连接上表现出显著差异的比例，显示出条件和网络的明显区分(图5)。

图5 θ和α频段的额-顶-枕相互作用是通过预测处理确定的

随后，我们评估了这些区域间动态的功能作用。最近的证据表明，高级别预测信息通过α波段传输，从而影响发生在较早层次节点的较简单过程。因此，我们认为，在保守和自由条件之间的α耦合中观察到的差异将支持感觉兴奋性的节律性调节，从而使知觉倾向。具体而言，在保守试验与自由试验中，顶枕部同步的增加越大，由α波幅调节指数化的皮质兴奋性的一致性偏移越多。进行的相关分析(图6)证实了这一假设，强调了α耦合偏移和α振幅调节之间的显著关系。

图6 α和θ同步在皮质兴奋性设置中起径向作用

3.4 沿头尾轴的同步是感觉偏倚设置的个体差异

分析表明，α和θ同步在皮质兴奋性设置中发挥径向作用。促进和抑制预测处理的神经现象的存在，与行为学和计算学证据相匹配，表明预测处理存在显著的个体差异。事实上，人们可以分布在一个预测连续体中，在这个连续体的两极是过度使用(vs.未充分使用)预测信息的个体。因此，我们假设，对上述神经功能机制赋予的不同权重可能支持采用的预测方式的差异。为了验证这一假设，我们使用了中位分割方法，根据参与者的(基于先验的)α振幅调制(Δ α振幅)将参与者细分为两组。我们预计，与那些表现出较少调制(低调制)的受试者相比，严重调节视皮质兴奋性(高调制器)作为先验知识的函数的受试者具有不同的连接模式。根据这些前提，中位以上的α振幅调制器应该与较高的α耦合调制相关，而中位以下的α振幅调制器应该表现出较高的额顶θ通信调节。

首先，我们在标准变化中复制了α调制的相关性，因为高α调制器相对于低α调制器显示出更大的偏移，而知觉敏感度在两组间差异无统计学意义。此外，在考虑额顶θ连接时，进行的方差分析证明在试验类型(自由vs.保守)和组别(低vs.高调节性)之间存在显著的交互作用项。这些结果表明，沿额-顶-枕轴的同步与知觉偏向设置的个体差异相关。

4. 讨论

为了研究视觉模式下预测过程的行为学和神经相关因素，我们记录了观察者在执行概率检测任务时的大脑活动。行为学结果表明，参与者能够将与期望相关的信息纳入他们的决策过程。具体而言，对知觉预期的操纵能够引起反应偏倚(即形成标准和起点)，同时保持客观表现(即d’和漂移率)不变。在神经水平，知觉先验导致了后α振荡模式的改变，以及α和θ频段的头尾轴长连接的重构。

先验信息在优化知觉决策中起着关键作用。然而，尚不清楚预期的功能作用是增加知觉对预期刺激的敏感性，还是影响所感知的东西。文献研究表明，先验影响反应率，反应时间和元认知，但对知觉敏感性的影响很小，甚至有害。所描述的行为学结果强化了期望驱动感知内容的观点:提供目标存在的概率会诱导参与者对所接收到的先验信息做出一致的反应，而不管刺激的客观发生。在神经水平，反应偏倚的诱导反映在刺激前α波幅的变化上。α节律是决策结局各试验变异性的关键预测因素。

刺激前α振荡的自愿调节如何影响反应标准?根据SDT框架，观察者通过评估内部反应的强度是否超过决策标准来评估刺激的存在与不存在。任何放大内部反应的机制都有可能导致超出决策准则。根据抑制门控理论， α节律在维持能够调节大脑皮层兴奋性的积极灵活的抑制机制中发挥着基本作用。因此，决策准则自由化背后的机制可能依赖于随着目标出现概率的增加，视觉区域的α去同步化有意地从抑制中释放。由此产生的神经兴奋性的增加不仅会影响信号的解读，也会影响噪声的解读，在相同的输入刺激下促进内部反应超过决策准则，而实际上并不影响知觉表现。

在强调了后脑区的α波幅可以由与前脑区相关的自愿自上而下的过程调节后，我们随后分析了哪些脑网络参与了这种α节律的调节。电生理学证据表明，不同的神经元集合通过振荡活动的相位同步交换信息。如果两个不同的脑网络同步振荡，它们更有可能相互影响，因为它们的兴奋状态在时间上是一致的。因此，我们研究了额顶区和顶枕区之间沿θ和α波段的长程相位耦合是否在感觉振荡活动的调节中起作用。结果表明，与自由性试验相比，在保守条件下，顶枕环路的同步性在α频段增加，而在额顶环路，在自由性试验中θ同步性增加。

最后，与预测处理的易化和衰减有关的神经机制的存在，促使我们研究它们拦截预测处理的个体差异的能力。具体来说，个体处于预测风格的连续体中，在这两个极端中，决策者更倾向于使用先验信息，而观察者采用的是抑制先验信息以支持感觉输入的经验性策略。

5. 总结

综上所述，目前的工作调查了预测性知觉背后的过程，显示了预期是如何融入人类知觉过程的。结果表明，先验知识塑造了知觉表征的内容，而不是它们的保真度，并且这一过程是通过一种预先机制来实现的，该机制调节知觉区域的皮质振荡，特别是在α频段。额顶叶-枕叶通路的区域间交流与感觉区域活动的战略性调整以及解释先验知识使用方式的个体差异有着重要的联系。具体而言，额顶θ耦合将介导预测机制的监督过程(在先前抗拒的个体中增强)，而顶枕α同步将支持类期望信息的传递(在先前倾向的个体中增强)。