有趣的孤雌生殖

生殖过程，我们都知道的是有性繁殖，即通过父母本产生生殖细胞(例如精子和卵细胞)结合生成受精卵，再由受精卵发育成为新个体的生殖方式，如下图，是脊椎动物主要的繁殖方式。而在物种进化过程中，一些物种还可以通过孤雌生殖方式(又名单性生殖)，在没有雄性遗传贡献的情形下由雌性产生的卵产生后代。随着科学家的不断努力，越来越多的物种被发现这种独特的生殖方式，除了常见的植物及昆虫外，还发生在爬行类(蜥蜴、蛇及大头乌龟)及少部分鱼类中，截止在2014年，在爬行类中发现已经有50多种，鱼类如黑龙江流域的银鲫。

更有意思的是，来自我国中科院动物研究所的胡宝洋研究员等优秀的科学家，在2016及2018年，通过对小鼠基因组上印记基因(在爬行类和两栖类不存在、而在哺乳类进化出来的印记基因被认为是阻碍哺乳动物同性生殖的重要因素)的修饰，分别成功得到了活的具有两个母系基因组的孤雌小鼠和两个父系基因组的孤雄小鼠。2022年，上海交通大学医学院附属仁济医院生殖医学中心魏延昌等科学家在PNAS发表了论文，利用基因编技术，对小鼠卵母细胞的7个甲基化印记控制区域进行DNA甲基化重写，成功创造了通过孤雌生殖诞生，且可存活至成年的小鼠。划重点------未来，不育不孕夫妻或同性伴侣，可能通过生物技术拥有自己的孩子了。

孤雌生殖分类：

许多农业和园艺经济上很重要害虫都是孤雌生殖，涉及的物种广泛而丰富，许多昆虫已经进化出保存或恢复二倍体的机制，在减数分裂期间或之后，减数分裂消除（无融合生殖）或二倍体恢复（自融合），那么，以孤雌生殖昆虫卵母细胞形成的细胞学过程，可将孤雌生殖分为以下几类:

一、单倍二倍体（haplodiploidy）

产雄孤雌生殖，卵母细胞进行正常的减数分裂产生单倍性的卵，未受精的卵发育成雄虫，受精卵发育成雌虫，称为单倍二倍体。主要存在于膜翅目、同翅目和鞘翅目昆虫，例如:蜜蜂的雄性个体是单倍体，雌性的蜂王是可育的二倍体。蜂王经过正常的减数分裂过程产生的卵是单倍体，不受精的卵直接发育成雄蜂，受精后的卵可以发育成可育的蜂王或者没有生育能力的工蜂。

二、无融合生殖(apomixis)

即没有减数分裂也没有有性生殖,卵母细胞采取了单极成熟分裂,没有进行常见减数分裂的重组和交换,染色体进行的是类似有丝分裂的过程,由此生产的后代和亲代完全相同（除了新的突变），从遗传学角度讲，无融合生殖是孤雌生殖的最简单形式。比如一些种类的蚜虫、轮虫和节肢动物。

三、自融合生殖（automixis）

卵母细胞能够进行正常的减数分裂，单倍体卵并不依靠精子来恢复二倍体 。有多种不同的机制可以恢复卵子的二倍体（ 图2 ）。其中一些是通过单个细胞基因组复制来实现; 其它也有通过两个不同细胞融合实现。

图2. 自融合孤雌生殖的三种形式及其遗传效应。

（A）第二极核与卵核融合，这一过程称为“末端融合;

（B）第一极体衍生物与卵核融合;

（C）两个中心极核融合，“中心融合”;

自体融合主要发生在竹节虫和一些象甲中。对于雌性染色体为XX的昆虫，由此产生的后代均为雌性，而雌性染色体为ZW的昆虫，以此产生的后代有雌性和雄性。

四、核内有丝分裂(endomitosis)

这种生殖现象是在多倍体动物中发现的，包括澳洲蝗虫，甚至蜥蜴等脊椎动物，单性生殖的高等动物只有雌性，没有雄性。像亚美尼亚地区的进行孤雌生殖的雌性鞭尾蜥为三倍体，卵母细胞进行一种特殊的减数分裂，即在减数分裂前，姊妹染色体先自我复制，分裂因为是相同染色体配对，即使发生交联也不改变染色

体组成，因而所有的卵子的基因组完全相同，后代也全都是亲代的克隆。这种

孤雌生殖的细胞遗传学机制可以解释许多动物的体细胞是三倍体，往往是异源三倍体然而能够正常繁殖自然现象。

昆虫孤雌生殖起源

五、自发起源

自发起源自发起源的孤雌生殖是通过基因突变使有性生殖丧失，并且能够成功进行减数分裂。自发起源在无脊椎动物中广泛存在，包括介形亚纲，蜗牛，水蚤，蚜虫和蛾类。周期性孤雌生殖的无脊椎动物转变为专性孤雌生殖时，就可能起源

于几个基因的变异，比如水蚤中可能会抑制减数分裂的基因、蚜虫中环境影响的性别决定基因、调节激素表达的基因，这些基因突变都可能导致自发孤雌生殖。

六、杂种起源

有的多倍体孤雌生殖的昆虫起源于二倍体两性的祖先。从动物地理学得来的间接证据表明蓑蛾和孤雌生殖多倍体象甲的进化首先要经过一个二倍体孤雌生殖阶段，在确立了孤雌生殖模式之后，再经多倍化产生了孤雌生殖的多倍体虫。

多倍体昆虫中，很多是三倍体，如己知62种多倍体象甲中有38个种是三倍体。偶尔，多倍体孤雌生殖的卵能通过与单倍体精子的受精而产生不同倍数的多倍体昆虫。己有研究表明这些象甲有自动混交机制，通过二倍体孤雌生殖的卵同单倍体精子的受精产生三倍体品系，受精作用能增加多倍体的程度。蓑蛾孤雌生殖的也能很容易被受精。斑腹蝇科三倍体的起源也经过一个二倍体自动混交的孤雌生殖阶段。

七、传播起源

一些孤雌生殖的动物具有产生雄性后代的能力，比如扁形虫、蚯蚓、丰年虾、蜗牛、水蚤、黄蜂和蚜虫，由此产生的雄性个体与两性生殖的雌性交配，产生一个中间品系使一些基因在两性生殖和孤雌生殖之间流动，使两性生殖转变为孤雌生殖。已有实验证明，孤雌生殖的水蚤和蚜虫产生的雄性后代与两性生殖的雌性交配后，可以产生两性生殖的品系和孤雌生殖的品系。

八、感染起源

孤雌生殖除了与染色体的倍性有关外，还可能与其共生微生物有联系。一些胞内菌，Wolbachia沃尔巴克式体、 Cardinium 和Rickettsia可以诱导多类昆虫和螨虫雌孤雌生殖。20世纪90年代才证明了第一例通过母体传播细菌诱导孤雌生殖的案例。Wolbachia导致未受精卵配子复制，使它们发育成二倍体雌性而非单倍体雄性。

总结：我们所学的遗传学的规律仅仅是最简单的一种遗传方式，其中有太多未知的东西需要去探索，甚至有一些认识在未来都可能被暂停或推翻。孤雌生殖的研究可以阐明生物学中的一个核心问题，解释性别和重组的普遍存在，以及遗传学规律的适应性意义。昆虫和由于螨虫生命周期短，数量众多，因此是研究孤雌生殖进化和生态后果的理想生物。

参考：

https://blog.sciencenet.cn/blog-536560-1158755.html

稻水象甲地理学孤雌生殖的研究，2008，浙江大学，杨璞。