Trends Plant Sci | 朱永官院士等综述植物叶片的生物固氮作用

植物叶片的生物固氮作用

Harnessing biological nitrogen fixation in plant leaves

Review，2023-06-01，Trends in Plant Science，[IF 22.012]

DOI：10.1016/j.tplants.2023.05.009

原文链接：https://www.cell.com/trends/plant-science/fulltext/S1360-1385(23)00167-X

第一作者：Yong-Guan Zhu (朱永官)；Jingjing Peng (彭静静)

通讯作者：Yong-guan Zhu (朱永官)

合作作者：Cai Chen (陈偲)；Chao Xiong (熊超)；Shule Li (李书乐)；Anhui Ge (葛安辉)；Ertao Wang (王二涛)；Werner Liesack

主要单位：

中国科学院生态环境研究中心 (State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Centre for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing, 100085, China)

中国科学院城市环境研究所 (Key Laboratory of Urban Environment and Health, Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Sciences, Xiamen, 361021, China)

中国农业大学资源与环境学院/国家农业绿色发展研究院 (State Key Laboratory of Nutrient Use and Management, College of Resources and Environmental Sciences, National Academy of Agriculture Green Development, China Agricultural University, Beijing, 100193, China)

北京大学 (College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing, 100871, China)

中国科学院分子植物科学卓越创新中心 (National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics, CAS Center for Excellence in Molecular Plant Sciences, Institute of Plant Physiology and Ecology, SIBS, Chinese Academy of Sciences, Shanghai, 200032, China)

德国马普陆地微生物研究所 (Max Planck Institute for Terrestrial Microbiology, Marburg, 35043, Germany)

- 介绍 -

人口增长和全球气候变化对农业生产和全球粮食供应带来了巨大压力。众所周知，全球人口在上个世纪以来持续增长，尽管化肥提供了有效的粮食供应解决方案，但其生产消耗了农业总资源50%以上，在全球温室气体排放中占2.4%。叶片表面是地球上最大的微生物栖息地之一，它上面生活着各种各样的固氮微生物。这些微生物生活在叶际附生层（epiphytic）（叶片表面）和内生层（endophytic）（叶片内部）中，对植物的氮素供应和生长具有重要贡献。可以说，每一片叶子都像一块“太阳能电池板”，它们形成了地球上最大的“生物肥料工厂”。为了更好的了解和利用叶片中的生物固氮群落，发挥其重要功能，中国科学院生态环境研究中心朱永官院士等人在《Trends in Plant Science》杂志发表了题为“Harnessing biological nitrogen fixation in plant leaves”的最新综述，文章系统地总结了叶片生物固氮对全球氮循环的贡献，评估了植物宿主叶片固氮微生物的多样性，阐明了固氮微生物对叶际的生态适应性，确定了驱动生物固氮的环境因素，以及利用固氮微生物实现可持续农业生产的潜在生物工程策略。

- 正文 -

1. 生物固氮

Biological nitrogen fixation

生物固氮（BNF）是自然界生物可用氮的最大天然来源，可分为共生固氮（SNF）和非共生固氮（ANF）。SNF于19世纪被发现，并得到广泛研究，豆科植物根部和固氮根瘤菌可以相互作用形成一个独特的器官，即共生根瘤。ANF由自生固氮菌完成，它们分布广泛，但其固氮效率低于共生固氮菌。据估计，ANF至少占全球BNF的三分之一，可能是热带和亚热带森林中最丰富的氮源。地球上植物叶片的覆盖面积约10⁹平方公里，含有10²⁶个细菌细胞，是地球上最大的微生物栖息地之一。植物叶片的表面，也称叶际，其附生（生长在植物表面的生物）和内生（生活在植物内部的生物）生态位中容纳着丰富的对植物的生长和健康具有广泛作用的微生物群落，尤其为自生固氮细菌发挥固氮功能提供了一个重要的场所。栖息在叶际附生层和内生层中的自生固氮菌可以与植物宿主建立密切的联系，有利于植物的氮供应和生长。最近的研究发现，在不同生境中的各种不同植物类型中，包括玉米的木质部和植物叶际、幼嫩植物的叶片内层（endosphere）、森林系统中的叶片和高纬度生态系统中的苔藓，都存在固氮微生物和固氮酶活性。这些与叶际相关的固氮微生物可能有利于宿主的健康和生产力，并对全球氮循环作出贡献。因此，为了更好地理解和管理全球氮循环，探索叶际中的BNF，并确定陆地生态系统中的关键固氮微生物具有重要意义。

2. BNF对全球氮循环的贡献

Contribution of BNF to global N cycling

叶片是大气和地上植物之间最大的交互界面。它们犹如氮源加工厂，大量自生固氮细菌在此生存和工作，为陆生生态系统提供了主要的氮输入源。在大多数陆地生态系统中，自生固氮细菌可以固定大约10 kg N ha^-1 yr^-1，但在全球范围内，它们的累积氮贡献占生物固氮的很大一部分。此外，BNF通常发生在叶附生层（episphere）而不是叶内生层（endosphere）。叶际BNF是向陆地生态系统输入氮的主要途径。例如，与常规施肥相比，如果一半的尿素施用被固氮蓝细菌所取代，那么在水稻季节结束时，保留在水稻土壤中的氮素会更多。因此，测量BNF速率和确定植物叶片中的关键固氮微生物是更好地理解和管理全球氮循环的关键。

近年来对热带森林BNF速率的研究非常频繁，它们随植物宿主、纬度和季节而变化。例如，热带树木叶际土壤的BNF速率分别比凋落物和根际土壤高2.8倍和17.6倍，并且在亚马逊雨林中每年可贡献330 g N ha^-1 yr^-1。柔皮松叶片内生真菌对N₂的固定作用为柔皮松林提供24.82–49.64 g N ha^-1 yr^-1。在哥斯达黎加的热带低地雨林，叶片相关固氮菌主要由γ变形菌和蓝细菌组成，BNF速率高达306.75 g N ha^-1 yr^-1。另一方面，在研究的叶片群落中，松林层的固氮微生物多样性最高。然而，在交通繁忙的城市地区，固氮率竟高达3.59 ± 0.18 g N kg⁻¹ leaf yr⁻¹，高于在附近的大学校园和森林中测量到的样本固氮率。在高纬度冰川前陆，非结瘤先驱植物的BNF速率最高的是叶片（2.22 ± 0.07 g N kg⁻¹ leaf yr⁻¹），其次是根（1.18 ± 0.27 g N kg⁻¹ leaf yr⁻¹）和枝（0.63 ± 0.04 g N kg⁻¹ leaf yr⁻¹）。同样，在阿拉斯加的高纬度生态系统中，北方苔藓的BNF速率在0 ~ 7.83 g N kg^-1 yr ^-1之间。值得注意的是，在地中海海草Posidonia oceanica的叶际中，BNF速率可达55.48 × 10³ g N ha^-1 yr^-1。

叶际蓝细菌已被证明能与它们的寄主植物建立共生关系，从而有助于它们的氮供应。因此，蓝细菌与植物的共生为陆地生态系统提供了大量的初级生产力。在北方针叶林中，羽藓的BNF速率主要受固氮细菌Nostocv species的驱动，而雪柏木胸脯藓（Pleurozium schreberi）和水蚤草（Hylocomium splendens）的BNF速率分别在15.33 and 12.05 g N kg⁻¹ moss yr⁻¹左右。因此，蓝细菌Nostocv species为北方森林提供了大量的氮输入，输入量可达3 t ha^-1。水生蕨类Azolla和蓝细菌Nostoc spp.之间的共生关系在水稻种植中具有很大的潜力，作为一种生物肥料，BNF速率高达3.50 × 10³ g N kg⁻¹ dry weight yr⁻¹。另一个例子是大叶草Gunnera和蓝细菌Nostoc之间的共生，可以固定到15 × 10³ g N ha⁻¹ yr⁻¹。因此，固氮细菌在全球氮循环中起着至关重要的作用。用固氮内生菌Paenibacillus poymyxa接种玉米种子后，约20%的叶面氮可从大气中固定。尽管在许多生态系统和植物宿主中都发现了BNF，但很少有研究试图探讨固氮微生物对农业生态系统全球氮循环的贡献。然而，为了以低环境成本实现可持续的粮食生产，在不久的将来需要更多地关注农业生态系统中的BNF速率。

3. 固氮微生物在植物宿主和生态系统中的多样性

Diversity of diazotrophs across plant hosts and ecosystems

我们通过一项微生物组数据分析获得了127081个扩增子序列变异(ASV)，主要以Proteobacteria和Firmicutes为主（图1）。我们发现固氮菌群落的α多样性（Shannon index）在附生层显著高于内生层。在固氮菌群落中，变形菌门在叶片内生层和附生层中含量最多（>90%），而附生层中厚壁菌门中潜在的固氮菌的相对丰度高于内生层。在目（Order）水平上，叶片附生层和内生层固氮菌群落以鞘单胞菌（33.1%vs.32.8%）、根瘤菌（24.4%vs.33.7%）、假单胞菌（18.2%vs.15.6%）、Burkholderales（5.5%vs.127vs.3.7%）和芽胞菌（5.4%vs.3.3%）为主。而氮螺旋菌和缓生根瘤菌在内生层的丰度高于附生层。值得注意的是，我们的调查发现，附生层中独特的固氮菌属的数量比内生层中多。这可能是由于附生层中养分、水分和光的有效性更高，结果导致固氮菌群落更大、更多样化。超过一半的固氮菌与蓝细菌有关，而在内生层中仅鉴定出单一的蓝细菌.。虽然蓝细菌是光养的，但该门的成员能够定植藻类、真菌（地衣）和高等植物，并能够自生或共生以供应宿主氮。其中，有报道称蓝细菌在羽藓和其他苔藓植物(苔类和角苔类)中形成共生关系，而水生蕨类与大叶草植物在叶状体、叶腔和茎体的内生层形成共生关系。甲基单胞菌属的成员（在草地上），甲基弯曲菌属，螺旋体（Spirochaeta）和Sideroxydans（在水稻植物中）是叶片内生层特有的固氮菌。这些非共生的属具有代谢灵活性，能够利用甲烷和甲醇氧化释放的电子（Methylomonas, Methylosinus）或Fe(II) （Sideroxydans）进行生长并可能在内生层中固定氮。因此，迫切需要进一步探索植物叶片中的固氮偶联过程。

不同植物宿主和生态系统中的不同固氮微生物群落。我们进一步比较了不同植物和生态系统中的叶际固氮菌群落，根瘤菌在森林生态系统中（47.5%），和在城市生态系统中占主导地位（31.3%）（图1B）。相比之下，假单胞菌门和芽胞菌门在草地生态系统中的占比分别为28.9%和7.6%，高于森林生态系统中的13.1%和1.6%。其中，根瘤菌在木本植物中相对丰度>40%，在草本植物中相对丰度为18.7%。假单胞菌和芽胞菌在木本植物中的相对丰度分别为8.9%和1.3%，远低于木本植物的21.2%和5.8%。这些发现与之前对叶际微生物组中nifH基因多样性的扩增子测序研究一致。在属（genus）水平上，草本植物比木本植物含有更丰富的根瘤菌群，如根瘤菌、缓生根瘤菌、中根瘤菌和根状杆菌。在草本植物的叶际中，氮螺旋菌的相对丰度较高，这与先前的研究结果相一致，即草本植物的叶和根中含有更多的氮螺旋菌作为固氮微生物。在农业生态系统中，叶际群落以鞘单胞菌目、根瘤菌目、假单胞菌目、肠杆菌目和布克霍尔德菌目为主。然而，固氮细菌的多样性和丰度在不同作物品种之间是否存在差异仍有待阐明。对大豆、玉米、高粱和水稻固氮菌群落的进一步分析表明，变形菌门是最丰富的门，其中根瘤菌门、鞘单胞菌门和假单胞菌门是优势目级（Order）类群。肠杆菌属在玉米叶际中高度富集，假单胞菌属的不动杆菌属在水稻层层中最占优势，其次是甲基菌属、假单胞菌属、和鞘氨单胞菌属。在这些类群中，甲基细菌（Methylobacterium）以其甲醇基甲基化的能力为特征，在水稻叶际的固氮微生物中占主导地位。我们最近的研究还表明，甲基细菌是野生水稻中主要的固氮菌，而且比栽培稻多。与其他根瘤菌类群相比，缓生根瘤菌（Bradyrhizobium）在大豆叶际中大量富集。尽管在水稻和小麦中发现到其他根瘤菌成员的相对丰度较高，如Neorhizobium和Rhizobium。据报道，缓生根瘤菌作为一种自生细菌与豆科植物根系共生，是大豆中普遍存在的丰富的根瘤菌。此外，鞘氨单胞菌在高粱叶际中的丰度远多于其他属。最后，在小麦层叶际中也发现了泛菌属的显著富集，该属可能是耐旱植物物种固定大气N₂的共生关键属。

图1 不同植物宿主和生态系统中的不同固氮微生物群落

基于Spearman相关方法的固氮菌共现网络分析揭示了固氮菌群落的模块和相关指标（模块内连通性，Zi，模块间连通性，Pi）（图2）。结果表明，共现网络中以变形菌门（64.7%）、放线菌门（14.79%）、拟杆菌门（10.52%）和厚壁菌门（4.21%）为主。共鉴定出21个模块hubs（Zi > 2.5, Pi < 0.62）和2个网络hubs (Zi > 2.5,  Pi > 0.62)为关键类群。其中，模块hubs中的6个类群（Methylobacterium和Sphingomonas）和网络hubs中的2个类群（Bacillus和Ralstonia）在附生层中显著富集。众所周知，甲基细菌可以在叶片表层湿润和养分丰富的环境中茁壮成长，在那里，这些细菌可以获得植物和其他微生物产生的甲醇和其他单碳化合物。芽孢杆菌是根际中数量最多、种类最多的植物促生长细菌之一，具有提高植物耐受性、抑制植物病原体和影响植物养分获取的能力。最近的研究证实，芽孢杆菌是细菌的核心物种，在将植物不可用的养分转化为有效养分方面起着至关重要的作用。此外，这种细菌介导叶际群落中物种内部和物种之间的相互作用。与此同时，几项研究一致发现，在叶际中存在Ralstonia属，并证明它是微生物群落的重要驱动力，这与我们的发现一致。Ralstonia的一些成员可以利用各种有机化合物进行异养生长，因此在养分循环中起着至关重要的作用。这些独特的养分供应机制可能将固氮菌定位为整个微生物群落的网络hubs。虽然在内生层中富集的固氮菌强烈共存，但富集的固氮菌在各模块中都是独特的。需要进一步的研究来确定叶片内生层的固氮菌是否在数量和功能上有联系。

图2 固氮微生物群落共现网络及其拓扑特性

4. 固氮微生物生活策略与环境因素

Diazotrophic life strategy and environmental factors

了解固氮微生物的生态适应性和生物固氮因子的关键制约因素，对于利用植物固氮菌为农业生产提供生物性的固定氮素具有重要意义。一些证据表明，在不同的生态系统中，包括草地、农业环境、森林和高纬度生态系统中，叶际相关的微生境含有多种固氮生物。

根层中固氮微生物的生态适应性。固氮微生物中的细菌具有广泛的生理特性，如专性好氧（如Azotobacter），专性厌氧（如梭状芽胞杆菌），非厌氧（如克雷伯氏菌），无氧（如红杆菌）和嗜氧光养（如蓝细菌）。在不同的物种中，甲基细菌（Methylobacterium）、固氮细菌（Azotobacter）、克雷伯菌（Klebsiella）和蓝细菌（Cyanobacteria）的成员经常在叶际被发现，并被鉴定为植物生长促进菌（plant growth promotion, PGP），可能有助于植物氮素养分和健康。除了存在于附生层外，共生固氮菌也存在于植物的细胞内空间。例如，我们发现蓝细菌在大叶草（Gunnera）的茎腺细胞内定植，其中很大比例的蓝细菌细胞分化为异囊。尽管蓝细菌具有光养分性，但初步证据表明蓝细菌可以吸收宿主来源的碳源。此外，在Azolla-Nostoc共生中，一些糖化合物在共生结构的早期发展中起到信号作用；一株烷烃磺酸单加氧酶基因发生突变的蓝细菌点状菌株未能成功定殖羽藓，说明有机硫化合物也可能参与毛藓-蓝细菌共生的交流或养分。有趣的是，植物-蓝细菌共生的BNF速率在很大程度上依赖于氮的有效性，并由氮分解促进了共生的建立，而氮的固定在氮添加下被强烈抑制。此外，蓝细菌共生表现出一定的物种特异性。例如，Nostoc spp.与Hylocomium属和Pleurozium属的羽苔形成共生关系，与Polytrichum和Dicranum属没有共生关系。固氮微生物使用molybdenum–iron nitrogenase系统，对分子氧（O₂）非常敏感，因此大多数固氮微生物必须制定生理策略来保护自己免受分子氧的伤害。考虑到叶际是植物与环境之间的界面，预计固氮菌具有强大的控制和降低O₂水平的能力。限制必需养分（如铁、磷和钼）在塑造固氮菌群落组成和氮酶活性方面起着至关重要的作用。例如，与非固氮菌生物相比，固氮微生物对铁的需要量更高。此外，由于固氮是代谢成本最高的过程之一，固氮菌往往对遗传信息（DNA和RNA）和能量生成（ATP）（均含有磷元素）有更高的磷需求。由于叶际是一个寡养分生态系统，铁和磷的有效性可能会强烈影响固氮菌群落和氮固定。例如，先前的研究表明，Fe和P的相对有效性塑造并限制了亚热带和热带开阔海洋中固氮菌的分布和固氮率。一项meta分析研究表明，施氮抑制自生氮固定，而施钼和施磷则促进自生氮固定。这些结果为支持养分限制是固氮酶生化需求的内在特性提供了初步证据。为了在低磷或低铁条件下有效地获取和保存这些必需养分物质，固氮菌进化出了多种策略，例如增加编码磷酸盐结合蛋白（如PstS）和磷酸酶（如PhoA）的基因数量，或者用不含铁的黄氧还蛋白（IsiB）取代含铁的电子转移蛋白铁氧还蛋白。然而，以往的研究大多集中在海洋和土壤样品上，目前尚不清楚磷和铁的有效性如何影响根际固氮，以及根际固氮微生物如何适应养分限制条件。在未来的研究中，能够追踪复杂微生物群落动态和基因组图谱的综合方法和工具（如宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白质组学和单细胞基因组学）将在破译叶际微生物组中固氮的养分限制机制和预测全球变化背景下氮循环的变化方面发挥强大的作用。

驱动固氮微生物和固氮的环境因素。新的证据表明，叶际固氮菌群落和固氮活性的变化与生物和非生物因素之间复杂的相互作用有关，包括特定地点的微生物物种库、寄主选择（如植物组织、植物物种、基因型和发育阶段）、气候、土壤养分和扰动如农业管理等（图3）。最近的一项研究调查了三种非结瘤先导植物的固氮菌群落，表明固氮菌群落和固氮酶活性受到植物组织、植物物种和生长季节的显著影响。与植物相关的固氮菌群落以Comamonadaceae、Bradyrhizobiaceae、Pseudomonadaceae、Geobacteraceae、和Frankiaceae为主，其中Frankiaceae主要寄生在叶片中。在整个生长季节，6月和7月的固氮酶活性高于其他月份，这表明植物代谢的季节变化和气候因素影响了固氮活性。此外，研究发现玉米的气生根可以通过富含碳水化合物的粘液招募复杂的固氮微生物群。在玉米木质部中，PCR测定的氮酶基因（nifH）与16S rRNA基因的比值显著高于其他地上部分。综上所述，这些结果揭示了植物选择效应对控制叶际固氮菌至关重要。已有文献表明，光照、温度、氮沉降和降水等多种环境因素在形成叶际相关的固氮菌中起着至关重要的作用。温度和钼有效性被确定为苔藓中BNF的主要正向驱动因素。但变暖通过减少苔藓覆盖和降低BNF活性，对苔藓中BNF产生负面影响。值得注意的是，人类未扰动（即没有管理、恢复和干扰）被发现抑制非共生固氮，但不抑制共生固氮。例如，城市交通可能会显著改变叶际固氮生物的多样性、丰度和活性。氮沉降是影响全球氮循环和环境健康的重要气候变化因子。据估计，中国的平均氮沉降速率达到20.4 kg N ha⁻¹ yr⁻¹，而美国和欧洲的氮沉降速率分别约为6.0和10.0 kg N ha⁻¹ yr⁻¹。考虑到过量氮对土壤微生物的负面影响和固氮菌的氮敏感性，氮沉降可能通过直接抑制或间接影响植物养分和相互作用来影响叶际固氮菌。然而，目前关于叶际固氮菌对氮沉降响应的研究鲜少报道。另一方面，其他因素也可能导致叶际固氮菌多样性和固氮的变化。转录组学结合培养方法揭示了铁/磷的日变化与海洋固氮之间的因果关系。考虑到叶际的环境因子和植物生理性状在昼夜之间存在很大差异，日动态将在叶际固氮微生物和固氮过程的形成中发挥作用。最近的研究表明，微生物相互作用对于确定固氮菌和固氮效应是必不可少的。例如，缓生根瘤菌与一株氮螺旋菌之间的协同作用减弱了盐胁迫的有害影响，并提高了固氮菌的丰度。最近一项使用组学工具结合原位趋化性试验的研究表明，异养固氮菌（HBDs）可以利用趋化性在适合固氮的低氧微环境中定殖。尽管这些发现极大地拓宽了我们对叶际固氮生物生态驱动因素的认识，但固氮生物与其寄主植物之间的共同进化关系及其对全球变化的生态适应能力在很大程度上尚未得到研究。揭示固氮菌与其寄主植物共同进化关系的生态学和生物学机制，将使我们对植物进化和微生物生态学的理解上升一个新的维度，为开发基于微生物组的可持续农业生产工具提供理论依据。

图3 驱动固氮微生物和固氮的环境因素

5. 固氮菌微生物群的定向设计

Targeted design of diazotrophic microbiomes

微生物策略越来越多地用于解决农业氮利用效率的挑战。接种高效的固氮微生物和其他有益微生物是改善特定环境生态功能的一种策略。但在接种后，由于固氮菌对寄主植物的高选择性，实现固氮菌的成功定植仍然具有一定的难度。因此，有针对性地设计合成的固氮微生物组并将其成功移植到受体系统中具有重要意义。了解驱动固氮菌与植物叶片之间相互作用的机制可能是通过基因工程将细菌成功地接种到植物上的有效途径。目前农业生态系统中固氮微生物的生物多样性尚未得到充分利用。使用培养依赖的方法，如培养组学，可以帮助我们快速识别和表征关键的固氮菌群。特别是各种不依赖培养的策略，如PANOMICS、单细胞组学和拉曼光谱耦合¹⁵N₂稳定同位素探测（SIP），对于识别复杂土壤群落中的固氮菌非常有效。结合新的基因编辑技术，如CRISPR-基因组工具，将有可能大大提高对固氮细菌与植物叶片之间相互作用的理解。固氮微生物利用固氮酶催化大气氮转化为氨，生物固氮是一个高度耗能的过程，需要消耗大量的ATP。固氮酶的合成和表达对O₂极其敏感。因此，在产生氧气的光合生物中合成固氮活性是具有挑战性的。实现这一目标的有效方法是将修饰的氮酶基因簇整合到植物叶片定殖的微生物基因组中。然而，微生物生理上的权衡可能会限制植物叶片中固氮菌氮酶的表达。因此，揭示植物与叶际固氮菌之间的分子交流对于发现更有效的植物-固氮菌相互作用至关重要。为了实现这一目标，首要步骤是确定叶际中功能活跃的固氮菌及其关键环境驱动因素。研究的一个关键领域是微生物组的设计，这些微生物组能够主动固氮，具有抵抗其他微生物入侵的能力，并且可以在动态环境中茁壮成长。合成微生物群落（SynCom）可用于评估其在各种环境条件下的安全性和功能。利用Syncom技术，将适宜且具有抗性的叶际微生物组移植到植物叶片上，将有效调节微生物组，增强氮素吸收，从而促进植物健康。最近的证据表明，有益微生物（益生菌）和信号代谢产物（益生元）之间的相互作用有助于有效的微生物定植。受分子技术进步的启发，益生菌和益生元可能被发现并应用于工程固氮菌（图4）。此外，纳米肥料的开发、固氮菌益生元以及微生物的靶向基因编辑将有助于在更高效的叶际-BNF方面取得突破。

图4 固氮菌微生物群的定向设计的步骤和方法

- 结束语 -

生物固氮不仅在全球氮循环中发挥着重要作用，而且在减少肥料使用、促进植物生长和降低环境成本方面具有巨大潜力。在这里，我们批判性地评估了叶际-BNF对植物发育和健康的作用，概述了固氮菌多样性，并着眼于如何将固氮菌纳入生态工程提出了一个潜在的框架。保持低氧水平和获得必需的养分物质（如铁、磷和钼）的能力对于叶际内固氮菌的固氮是必不可少的。植物选择效应（如植物组织、宿主和生长阶段）和环境因子（如气候、人为干扰和微生物相互作用）在叶际固氮菌的多样性和组成以及固氮活性方面起着至关重要的作用。然而，环境因子的相对贡献及其相关机制有待进一步探索。虽然农业生态系统植物叶片中固氮微生物的多样性和丰度正在迅速得到表征，并且正在努力量化BNF速率，但要成功应用微生物策略对固氮叶际微生物群进行有针对性的设计和管理，仍然存在很大的挑战。这些挑战包括表征叶际微生物群的复杂性和动态，识别叶际内活跃的固氮菌，确定细菌定植和生长所需的最佳环境条件，并确保接种的微生物群随时间的稳定。因此，迫切需要先进的方法来提高我们对叶际-BNF机制的理解。综上所述，增加对微生物与植物叶片之间复杂的生态相互作用的认识将有助于更好地理解BNF，并有助于开发新的技术和管理策略，以利用叶际的生物固氮，从而最大限度地减少对工业氮肥的依赖、发展绿色可持续农业。

- 致谢 -

感谢北京大学陆雅海教授、中国科学院生态环境研究中心段桂兰研究员、张丽梅研究员和Josep Penuelas提出的宝贵意见。

参考文献

Yong-Guan Zhu, Jingjing Peng, Cai Chen, Chao Xiong, Shule Li, Anhui Ge, Ertao Wang, Werner Liesack. Harnessing biological nitrogen fixation in plant leaves. Trends in Plant Science https://doi.org/10.1016/j.tplants.2023.05.009 

- 通讯作者简介 -

中国科学院

城市环境研究所

生态环境科学研究中心

朱永官

院士

朱永官教授，中国科学院院士，世界科学院院士，环境土壤科学与环境生物学教授。现任中国科学院城市环境研究所科学主任，中国科学院生态环境科学研究中心教授。朱教授是采用多尺度和多学科方法解决环境问题的领导者，一直致力于与污染、生物多样性和微生物生态学相关的环境健康和福祉研究，尤其是土壤-植物中砷、氮和磷的生物地球化学 系统、土壤微生物组和土壤健康以及抗菌素耐药性的环境维度的研究。1998年获得英国帝国理工学院环境生物学博士学位；2002年回国前，先后在英国贝尔法斯特女王大学（伦敦皇家学会奖学金项目）和澳大利亚阿德莱德大学工作。朱教授目前是Modern Agriculture期刊联合主编、Soil Ecology Letters的创始编辑以及其他一些国际期刊的编委。他是 ISC（国际科学委员会）关于不断变化的城市环境中的人类健康和福祉计划的成员，也是 ISC 科学规划委员会的成员。他曾担任国际原子能机构核应用常设咨询小组成员九年（2004-2012）。朱教授获得过多项荣誉奖项，其中包括2013年TWAS农业科学奖、2009年国家自然科学奖、2022年国际土壤科学联合会von Liebig奖。朱教授在国际期刊（如Science、Nature、PNAS、 Nature Microbiology、 Nature Plants等）发表论文500余篇。H 指数为 111（Web of Science）。他被选为 Web of Science 高被引学者 (2016-2022)。

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