电影会诱发丰富而可靠的大脑状态动力学

适应性脑功能要求对社会和自然环境的感觉印象动态地融入内在脑活动。虽然大脑状态之间的动态切换已经在静息状态中得到了很好的描述，但通过参与自然刺激来重塑这些状态转换的研究仍然知之甚少。在这里，我们展示了大脑状态的时间动态，正如在功能磁共振成像中测量的那样，从静息时两种相对模糊的状态之间的主要双稳态转换，到观看电影时一系列明确定义的功能状态，这些状态的过渡在时间上与电影的特定特征一致。这些大脑状态的表达随不同的生理状态而变化，并反映了电影中主观评定的参与度。总之，大脑状态的数据驱动解码揭示了功能网络表达的独特重塑和可靠的状态转换，伴随从静息状态到生态有效的感觉体验中的感知沉浸（如看电影）的切换。本文发表在NATURE COMMUNICATIONS杂志。

1 引言

大脑的关键功能是整合内部目标、动机和预期与动态感觉输入。观看电影的体验依赖于其视听内容的动态处理，以形成和更新对下一个场景的印象和期望。通过对功能性神经成像数据进行动态、多变量和基于网络的分析，我们对支持感官信息评价的大脑活动协调模式的理解得到了推进。然而，捕捉大脑动态状态仍然是一项具有挑战性的工作，它们在感知、评估和行动中的作用仍不清楚。

即使在没有外部任务的情况下，大脑也会在多个皮层区域表现出活动的协调变化。静息状态下大脑功能连接的动态模式似乎反映了基于任务的表型，包括处理速度和流体智力。离散的大脑状态之间的动态跳跃可以使用隐马尔可夫模型(HMM)来建模，隐马尔可夫模型是一种假设存在不同状态的分析框架，其顺序表达产生观察到的功能成像数据。在这里，HMM状态定义了fMRI信号振幅的空间模式，在时间上偶尔出现。最近将HMM应用于静息状态的研究表明，这种离散的、短暂的大脑状态与遗传和行为因素(包括智力和个性)有关。虽然HMM是一种数据驱动的方法，但离散状态的顺序表达与大脑动力学的理论机制自然联系在一起，包括亚稳态和多重稳定性。

参与者的静息状态神经动力学的可变性及其不受约束的特性限制了对大脑状态动力学的行为相关性进行直接推断的能力。此外，通常采用的方法来推断宏观动力学，包括动态功能连接，容易出现非神经混淆，如头部运动、心脏噪声和呼吸伪迹。因此，目前还不清楚大脑功能如何依赖于全脑功能模式的主要动态重构。传统的任务设计通常包括离散呈现的抽象刺激，也阻碍了对正在进行的刺激处理和对故事或电影的叙述的参与和兴趣之间的联系的评估。

自然的刺激，如电影和口头叙述，提供了静息状态所缺乏的约束和可复制性，同时增加了比传统任务设计更大的生态效度。最近使用HMM对观看电影的功能磁共振成像数据的分析揭示了时间尺度的分层，感觉皮层中更频繁的状态转换层次性地嵌套在不同脑区逐渐较慢的转换中，这样的多尺度动态反映了自然世界的统计信息，并重新建模了内在关联，使其复杂性更接近于自然知觉流的统计结构。

将不受约束的静息状态与观看电影进行比较，有可能对这种重构过程进行表征，从而研究短暂大脑状态的功能意义。利用HMM方法，我们分别在三个月间隔的两个时间点用fMRI数据绘制了与静息状态和看电影相关的大脑状态。我们还研究了在观看电影时，与大脑动态状态相关的指标是否与个人在电影中的主观沉浸感相关。这种独特的设计可以从内源性大脑动力学中消除可靠的、刺激驱动状态的歧义。观看电影诱导大脑自发动态的重塑成为可靠的状态序列，这些状态的出现在时间上与电影的特定特征相一致，并反映了电影中的主观参与。

2方法

被试

21个人（11女，右利手，21-31岁）。3个被试头动过大被排除。

实验范式

该实验包括两个扫描阶段，间隔三个月。对于每一阶段，fMRI数据都是在参与者8分钟闭眼休息状态下采集的，然后使用Presentation 16.3软件观看20分钟的短片《蝴蝶马戏团》。简而言之，《蝴蝶马戏团》讲述了一名天生没有四肢的男子在著名马戏团的表演者的鼓励下克服自我价值障碍，实现自己的潜力的紧张、情感唤起的故事。《蝴蝶马戏团》的叙事结构映射到三个独特的戏剧表演，每个表演都有重要的发展、复杂性和转折点。此外，数据还提供了以下基本注解：(1)语言的使用(2)场景的改变(3)积极/消极面孔(4)积极/消极场景。

影像数据和电生理数据收集

仪器是西门子，TR=2200ms，静息态有220个时间点，观看电影有535个时间点。采集核磁数据时同时采集（1）HR（心率），（2）呼吸，（3）瞳孔直径（PD），由于数据质量问题，最后只有HR和PD用于与大脑状态动力相关的分析。

数据处理

采用fMRIPrep 1.1.5处理核磁数据，HR数据用FMRIB FastR处理，PD采用自编MATLAB脚本处理。后2者都会匹配到与核磁相同的时间分辨率。

HMM分析

HMM的基本前提是，由大脑区域内bold推断的神经活动的动态波动可以组成14个典型脑网络，它们可以根据时不变的转移概率分解为一系列离散的隐藏大脑状态，这些状态随着时间的推移而切换和重现。因此，每个时间点都可以被归类为属于一个单一的大脑状态，这代表了14个脑网络平均fMRI信号的全脑配置。

对于14个网络，时间序列通过以下获得：（1）计算构成网络的roi内的平均信号；（2）删除前五个时间点；（3）去均值；（4）将得到的时间序列按其标准差进行缩放。因此，计算每个参与者和sessions(两个电影和两个静息状态条件)的网络平均fMRI时间序列的零均值和单位标准差。接下来，每个参与者的时间序列连接成一个时间*BNs矩阵(14个参与者，每个都有215个TR(8分钟)静息态A，530个TR(20分钟)的第一部电影看，215个TR(8分钟)静息态B和530个TR(20分钟)的第二个电影观看：构成20860*14的矩阵)。HMM随后被拟合到时间串联的时间过程中(考虑到时间序列之间的协方差)，从而产生一组10个模型参数(大脑状态)。这种串联策略允许参与者在电影和静息期间拥有相同的大脑状态集，保持在不同条件下评估大脑状态动态的能力。这些评估是根据：

(i)在一个状态度过的较长一段时间的总时间(FO);

(ii)切换前每个参与者处于给定状态的时间(停留时间);

(iii)特定状态之间切换的可能性(转移概率)。

HMM采用500次的训练循环；其假设fMRI时间序列可以用有限数量的大脑状态的动态序列来描述。状态的总数需要预先指定。先前的研究在健康个体中建模fMRI动力学考虑了5到12个状态。结合之前研究和本数据集的AIC度量以及状态最大覆盖情况，使用12个或更多状态可能达到了HMM在我们当前数据集中解码的实际极限。

HMM产生三种不同类型的输出；也就是结构，时间和动态。

结构输出是每个大脑状态的热图，带有跨越14个脑网络的fMRI信号(图1)，以及功能连接协方差矩阵。fMRI信号的变异性被用来估计BN活动(大脑状态)的不同模式。

时间输出是每个参与者和session的状态路径(图2)。这个输出提供了在静息态和看电影期间的每个时间点上最活跃的大脑状态的信息。

动态输出由状态路径生成，并通过以下方法参数化静息态或电影期间的动态：

(i)每个大脑状态的占用率和状态停留时间的占比(图4)；

(ii)状态转换矩阵(每个参与者和session都有一个)编码从一个状态转换到另一个状态的概率(图5，注意这个矩阵是不对称的)。

14个经典脑网络的空间定义

HMM被用来在第一和第二场电影观看过程中建模14个标准BN的时间动态，以及静息态条件。这些脑网络的空间范围是根据一个确定的参考定义来定义的，该定义最大限度地消除了认知状态的歧义。对于每个参与者和BN, fMRI信号在所有体素上平均，以构建一个N(时间点)*M (14 BN)矩阵，包含每个BN的时间过程。这些时间进程随后被归一化，使其在时间上具有零均值和单位标准差。对每个BN和参与者分别进行标准化。因此，对于每个参与者，我们获得了两个矩阵(535*14)用于观看电影，两个矩阵(220*14)用于静息状态。

用Neurosynth解码的大脑状态反向推理。Neurosynth数据库包含近14,300项fMRI研究和507,000份BOLD大脑活动的报告。通过将从文献中提取的关键词(主题)映射到大脑活动的位置，它可以从整个研究或单个参与者的大脑活动中解码出广泛的认知状态。解码本身就是一种关联测试，这样它就能反映出大脑中几个区域的活动模式所呈现的心理过程的可能性。Neurosynth框架提供了一套全面的全脑术语-激活主题图，允许人们计算前向关联(P(激活|状态))或反向关联。在本研究中，我们将HMM模型(图1)的大脑状态与16个通用术语的主题图关联起来，这些术语包含了各种适用于电影观看的大脑过程。

图1在静息态和观看电影时，每一种大脑状态的fMRI信号图。

14个典型网络中每个大脑状态的相对权重：背侧和腹侧默认模式网络(dDMN和vDMN)、楔前叶、前突显网络(ASN)、后突显网络(PSN)、左右执行控制网络(lECN和rECN)、基底神经节网络(BGN)、听觉网络(AUD)、初级视觉网络(pVIS)、高级视觉网络(hVIS)、感觉运动网络(SMN)、视觉空间网络(VSN)和语言网络(LAN)。这些网络分为四大类：DMN(默认模式网络);SAL（突显网络）；EXEC(执行网络);和SENS(感觉网络)。与每个大脑状态标签相关联的颜色编码在全文中保持不变。蓝-红颜色条表示在两个记录中用于推断HMM模型的平均活动的相对载荷。

我们将每个大脑状态的空间分布(图1)与主题图关联起来，有效地解码了观看《蝴蝶马戏团》电影期间与每个大脑状态相关的心理状态范围(图3)。

被试和session上状态路径的一致性。为了计算每个大脑状态路径随时间的一致性(图2)，我们使用了一个连续9个BOLD volumes(19.8秒)的滑动窗口。在这个窗口内，对于10个大脑状态的每一个，我们统计了至少表达过一次这种状态的被试的数量，并确定了最频繁表达的状态。这些信息显示在图2的底部轨迹中。然后，我们对比了看电影时和静息态扫描时的状态。即使在静息态下表达的状态更少，但一致性计数却明显更低(仅达50-65%，14个中7-9个被试）。但是，在观看电影期间，该计数多次达到100%(表1)。

表1 电影场景的标注

图2每个被试和session的静息态和观看电影的大脑状态动力学。

根据图例(右上方，大脑状态拓扑参见图1)，大脑状态用颜色进行编码。每个session的底部面板也显示了参与者之间的时间一致性在50%(静息状态的机会水平)和100%(完全一致性)之间变化。在看电影前的静息期间，参与者和session之间的一致性相对较低。相反，在看电影期间，参与者和session之间的一致性很高。具体来说，在观看特定的电影场景时，参与者之间的一致性达到100%(详见表1)。

为了计算在session中大脑状态的一致性，对于每个状态和每个参与者，在观看电影(530个时间点)和静息(215个时间点)的sessionA和sessionB，我们构建了每个时间点的二进制向量0(大脑状态不表达)和1(大脑状态表达)。为了评估A和B的一致性，我们计算了每个大脑状态的二进制向量之间的Jaccard重叠指数，并对它们取平均值。对这些值进行配对t检验，以检验看电影是否比静息态有更一致的脑状态重叠。

静息态与观看电影的状态动力学的比较。为了评估静息态和看电影之间的大脑状态动态性，我们比较了每个大脑状态的动态指标(FO和状态停留时间)。用配对t检验评估这些条件之间的显著差异，并在图中用星号标记。我们还比较了图5中不同条件下的状态转移概率(参与者的平均值)。使用20%的阈值来识别最频繁的转换(中间一列，图5c, d)。最后，使用基于网络的统计工具箱(NBS 1.2)来揭示观看电影时比静息态时更能表达的状态转换网络。也比较了静息状态比观看电影更能表达的状态转换网络(右栏)。

图5静息态和看电影时大脑状态转换的概率。

a：静息态和b：观看电影的组平均的态转换概率。前20%的转换概率：c是静息态、d是看电影。e：是静息态转换概率显著大于看电影的，f是看电影转换概率显著大于静息态（FWEp<0.05）。

根据图1中的配色方案，每个色圈代表一种状态。直径是根据该状态的占有分数缩放的(图4a)。每个箭头代表一个转换。

大脑状态和电生理数据之间的联系。主要研究脑状态中HR（心率）和PD（瞳孔直径）是否会一致的升高或降低，结果见表2。

表2状态具体的变异

大脑状态和电影注释之间的联系。为了获得关于HMM大脑状态和反映展开叙事的电影注释之间假定联系的信息，我们计算了两个状态向量之间的Szymkiewicz-Simpson重叠。HMM脑状态不表达和表达时，分别由0和1组成的HMM脑状态向量。根据故事注释的起始和偏移时间，将其转换为0和1的向量。为积极面孔、消极面孔、积极场景、消极场景、语言和变化点生成标注向量。为了计算显著性，参与者的平均重叠指数与由5000个大脑状态向量的排列以及它们与标注向量的重叠所产生的重叠指数的零假设进行了比较。在每次迭代中，对电影标注向量进行随机洗牌，重新计算HMM状态向量与标注向量的重叠部分，最后对参与者取平均，得到一个新的随机值。置换产生了一个零假设分布，允许与观察到的重叠指数进行比较，以推断统计信号，结果见表3。

表3大脑状态概况由它们与故事注释的重叠部分决定。

看电影后的问题调研。有8个问题要问，被试会据此分为高参与组（低厌倦和高享受看电影）和低参与组（高厌倦和低享受看电影）见图6。

电影评分和大脑状态动力学之间的联系。我们使用被试间表征相似性分析(IS-RSA)来评估大脑和行为数据在群体样本中的表现。见图7。

3 结果

与静息态相比，看电影时大脑的状态有所不同。研究人员分析了18名健康参与者的功能磁共振成像(fMRI)数据，这些参与者在静息8分钟后观看20分钟电影时进行了扫描。同时记录HR（心率）和PD（瞳孔直径）。所有参与者在第一次神经成像session后立即完成了一份问卷。其中14名参与者在3个月后重复了这个实验。

使用隐马尔可夫模型(HMM)估计静息状态和观看电影期间的大脑状态，该方法假设观察到的数据来自少数隐藏状态及其转换。为了直接比较不同实验条件下的状态(基线静息和看电影，加上3个月的后续静息和看电影)，我们使用完成两个实验阶段的14名参与者的串联时间序列来估计大脑状态(方法)。这样就可以对每个实验条件和session的大脑状态进行分组估计。根据这些数据对隐马尔科夫模型进行反演得到10种不同的状态(图1)。对静息8分钟和8分钟的电影数据进行验证性分析，为了理解这些状态的功能表达，我们将它们各自的负荷编码到14个被广泛研究的典型大脑网络。网络活动的表达被归一化，因此零对应于整个电影和静息期间的网络平均活动。该可变性也根据该网络的标准差进行了缩放，允许深入了解在时间上跨不同典型BNs的fMRI信号强度变化的平衡表征。每个网络分别归一化(方法)。每一种大脑状态都代表着结构化的、反复出现的活动模式，在任何特定的时间点，在这14种典型的BNs上都有明显的负载。

大脑状态的特征(见图1)是由不同的fMRI信号载荷到14个典型BNs上(补充图1)。在大多数网络中，状态1被定义为高fMRI信号。5和9在网络中显示相对统一的fMRI信号，而7在所有网络中显示低投影(除了主要的视觉网络)。其余的大脑状态(2、4、6、8和10)在14个BNs显示特殊的fMRI信号。定义这些大脑状态的fMRI信号优先载荷于一个或多个特定的功能网络，如支持语言(状态3)、视觉-听觉刺激处理(状态2、4和10)和内感受(状态6和8)；分别对静息数据和电影数据进行8min HMM反演的验证分析见补充图3，对连接数据分别进行8min HMM反演的结果见补充图4。

补充图1 14个典型大脑网络用于量化大脑状态表达的空间范围和功能意义。

补充图3 根据8分钟的静息态和8分钟的电影数据计算不同HMM反演的结果(两个sessions，N = 14个参与者)。

补充图4 a：8分钟连接静息和电影数据的HMM反演。我们估计了总共15个反演之间最具代表性的HMM反演(详情请参阅补充图3的图例)。

b：在8分钟静息和观看电影期间，每个参与者和sessions的大脑状态动力学。大脑状态的颜色编码与图c所示的状态拓扑结构相关联。

在观看电影期间，参与者的状态是一致的。接下来，我们评估了参与者在观看电影或经历静息状态时，这10种状态的表达在受试者间的一致性程度。使用逆向推理方法，我们调查了被试间一致性水平的波动是否与电影中特定事件的发生相一致。具体来说，我们计算了有多少参与者在每个时间点附近的一个小窗口访问了特定的大脑状态，并将这些与电影结构和叙事的独立注释进行了校准(表1)。

正如预期的那样，与静息相比，观看电影的参与者具有更大的一致性(图2;此外，在特定的电影事件中，参与者的大脑状态共发生达到了最高水平(表1)，在session A或session B观看11个不同场景时观察到完全的一致性(图2)。例如，在电影的第三幕中(从14 m:14s到14 m:40s)，所有参与者在第一个观看环节中访问了大脑状态6(高DMN和语言网络表达)，12个参与者在第二个环节中访问了大脑状态6(高DMN和语言网络表达)(一致性86%)。第5、第9和第10号状态在这些一致的时期并不经常出现。相反，在静息状态中，受试者之间没有出现高水平的一致性(图2)。

我们还通过计算A和B的状态访问的Jaccard指数，以及大脑状态和参与者的平均值来评估session间一致性(参见方法)。观看电影时，大脑状态的发生比静息时更一致。这一发现符合在每个参与者在看电影时session间一致性较高(补充图6)。这些结果突出了使用自然刺激时，与不受约束的静息状态条件相比，大脑状态动态相对较高(跨sessions和被试间)的一致性。这一结果表明，存在电影相关的参与者特异性神经信号。

补充图6 大脑状态表达的一致性。

大脑状态映射出不同的行为特征。为了量化推断状态的功能相关性，我们使用了它们的空间表达和Neurosynth主题之间的关联映射。这种方法生成了16个选定主题的10种大脑状态的功能轮廓图：焦虑、语言、消极、积极、外部、任务切换、抑制、冲突、反馈、疼痛、躯体感觉、感觉运动、音乐、听觉、情绪和面部知觉(图3)。大脑状态显示出不同的功能特征。状态4和状态7具有映射到任务切换和感觉运动功能的模式；状态3与语言、情感和听觉处理有很强的联系；状态6与积极和消极负荷的情绪加工有关；状态10与感觉运动过程、疼痛和抑制有关。

图3基于fMRI活动元分析模式的大脑状态的概率功能剖面。

用于匹配大脑状态的主题图被生成，以编目大脑活动模式(fMRI)和科学文献中的主题之间的关联。得分代表了每个大脑状态和Neurosynth主题之间的相关性。

大脑状态与自主神经系统指数和电影注释的关系。

生理变化是情感体验的一部分，众所周知，自然刺激能引起可靠的生理变化。因此，我们评估了特定大脑状态的发生是否对应于与感觉输入和唤醒水平变化相关的自主功能的不同电生理特征，即HR（心率）和PD（瞳孔直径）。我们观察到几个重要的大脑状态的发生之间的联系和波动在HR和PD(表2)。例如，较低的HR与大脑状态3(低dDMN和语言网络活动)的发生有关，而这反过来又以中性(即低焦虑和疼痛)功能为特征(图3)。这一结果支持了电影诱发的觉醒状态变化与大脑状态出现之间的联系。较小的PD发生在大脑状态4的表达期间，其特征是与面孔感知相关的高度视觉网络活动。我们发现PD和场景总亮度之间存在很强的负相关(r = -0.69, p = 10-75)，这支持了PD的变化与感觉输入的变化有关的观点。然而，更大的PD与大脑状态1(高执行，感觉和语言)和2(高DMN，突显但低执行)的发生相吻合。与DMN高度活跃相一致，状态2在功能上与高度焦虑和疼痛有关。因此，PD也可能至少在某种程度上与短暂的内感受机制有关。先前的研究表明，在缺乏视觉刺激的情况下，诱发的PD可能反映了更高阶的认知过程，例如在惊讶之后刷新的感觉预期，这与较大的PD和状态1之间的联系相一致。

脑状态的短暂性和转换可能与电影的展开有关。为了验证这一假设，我们计算了状态和以下电影注释之间的重叠：

(i)存在具有积极或消极表情的面孔;

(ii)场景存在积极或消极的效价;

(iii)语言的使用，以及(iv)变化点（即场景变化）。

我们在大脑状态1的发生和积极的场景和面部表情存在之间观察到强的具有统计学意义的关联(pFWE<0.05)（表3），而这又与低焦虑和更大的PD有关（表2）。大脑状态6与消极的面部表情有关，反过来，也与高度焦虑有关。状态3在语言网络中占很大比重(图1)，在涉及口语对话的场景中得到表达。最后，改变点与大脑状态2和7有关。这两种大脑状态与场景切换的NeuroSynth结构有关(图3)。大脑状态2与高唤醒(大PD、高负面情绪和焦虑)中的抑制有关。

原则上，理解电影动态中的时间中断(如场景变化)是否与大脑状态中的时间中断(即状态转换)相一致是很有趣的。然而，电影的变化点往往是聚集在一起的，一秒钟频繁发生几次，中间穿插着较长的连续场景(补充图8)。因此，BOLD信号的大脑状态转换相对较慢的时间分辨率不允许对任何假定的时间关系进行有意义的评估。然而，考虑到神经生理学记录中报告的聚集性突发动力学的频繁发生，使用快速采样数据模式(如脑电脑磁图)可以在未来的研究中解决这个问题。

补充图8：session A的HMM大脑状态和变化点开始(垂直黑色虚线)的表示(对session B的观察结果类似)。

大脑状态动力学分析：静息与看电影。接下来，我们通过评估以下测量来量化10种大脑状态的动态:(i)占用率(FO)，定义为在每个给定状态下花费的总时间的比例;(ii)状态停留时间，表示在每个状态中花费的总时间;(iii)状态转移概率，表示不同大脑状态之间特定转移的可能性(图4;验证性分析见补充图3-5)。

图4 session A的静息和观看电影期间的大脑状态动态特征。Session B的结果见补充图3。

补充图5：8分钟连续静息和观看电影时HMM反演的大脑状态动态特征。

相对于静息，观看电影的特征是大脑状态1-4和6-8的FO（占用率）显著更高(图4b)。这些状态的特征是在视觉、听觉和语言网络中的高权重(图1和图3)。大脑状态的持续时间在注释之间相对较短，以及持续时间较长的场景描述(表1)。如上所述，在静息状态下情况正好相反，5、9脑状态占用率较高，1-4、6-8脑状态占用率较低。受试者之间大脑状态表达的一致性也较低(图2和补充图6)，在静息状态下，每个参与者都表现出独特的大脑状态进展。此外，在定性上，5和9的大脑状态被访问的时间更长(图4b)。与静息态相反，电影诱发的大脑状态动态显示在访问每个特定大脑状态的时间上，总体上减少了。此外，访问的大脑状态的特征是在典型的功能网络中的强的和特定模式的功能磁共振信号。换句话说，与静息相比，看电影诱发了更多短暂的大脑状态。这些结果在第二次看电影和静息息期间得到了重复(补充图9；验证性分析见补充图3和图5)。

补充图9：在后续阶段(session B)的静息和观看电影期间的大脑状态动态特征。

因此，观看电影会使大脑状态的整体转变更快，这主要是因为大脑状态5和9的占用更少，它们在静息状态数据中停留的时间更长。为了进一步理解这一观察结果，我们计算了状态转移概率(图5)。使用基于网络的统计学方法确定静息时和看电影时的脑状态变化之间的显著差异。这些分析显示，与观看电影相比，静息状态下从状态9过渡到状态5的可能性显著增加(图5e)。相反的对比(电影>静息)显示，与观看电影相关的一些特定大脑状态之间有更多的转换，特别是状态1、2、3、7和8之间(图5f)。这些发现也在两个扫描sessions中重复(补充图10)。

补充图10：在静息和看电影期间，大脑状态转换概率。

我们还探索了跨参与者的时间锁定的个体状态路径之间的数量相似性，即状态的详细序列和个体转换的精确时间。尽管这样的序列在高维流形上是一个相对复杂的路径展开，但所有被试对的(Jaccard)不相似性指数在0.72到0.88之间，属于中等水平的一致性。也就是说，尽管状态转换时间的精确时间不一致，但是在参与者之间仍然存在有意义的状态路径的共性。

被试之间的动力学差异与电影评分的关系。

然后我们调查了每个参与者独特的大脑状态是否与他们对电影的主观评价有关。为了研究电影体验与大脑状态之间的联系，我们使用了主体间表征相似性分析（IS-RSA），它通过被试间距离矩阵来观察参与者之间的表现。IS-RSA测试了报告了类似主观经历的参与者是否也有类似的大脑动态。

我们首先使用多维尺度方法对问卷回答进行了描述。简而言之，这种方法将单个电影评级之间的差异可视化为二维平面上点之间的距离。这一分析表明，电影体验在不同参与者中是不同的，从高参与度(低无聊、高乐趣、高情绪和高音频质量)到低参与度(图6a)。在IS-RSA中，电影参与用问卷答案的全部的被试-被试的距离矩阵表示(图6b)。

然后，我们应用RSA（表征相似性）将大脑状态动态(FO和状态转换)的个体差异表征与电影的个体评级表征进行比较(图7a)。FO与问卷表达呈正相关。我们还观察到，在大脑状态转换的模式中，被试之间的距离与电影后问卷的回答呈正相关(图7b)。状态路径差异与电影评分之间无统计学显著相关性。问卷表征可以分为多参与或少参与电影(图6)，而脑动力学表征可以分为大脑状态1、7、8的表达增加与大脑状态2、3的表达减少相结合，反之亦然。这一发现与从状态3到状态4的更多转换有关。这些结果似乎是观看电影所独有的，因为从电影前的静息状态数据中提取的大脑状态动态与电影评价没有显著关联。

图6使用多维量表分析问卷答案。

a、答案的被试间距离被绘制成二维平面上的点。数字表示参与者。b、看电影后问卷答案的被试间距离矩阵。

图7大脑状态动态和行为之间的联系。

a、参与者的分数占用率(FO)、问卷回答和状态转移矩阵的表示。这些由被试间距离矩阵给出，其中每个元素是成对的距离。FO和状态转移使用相关距离，而问卷距离使用欧氏距离。b、问卷答案和FO(左)和状态转换(右)之间的Pearson相关性。

4 讨论

大脑是持续活跃的，不同的大脑区域的活动支持不同的认知功能，这反过来允许评估和与环境的互动。在这里，我们评估了不同大脑状态的时间动态是否反映了支撑看电影主观体验的感官、认知、情感和生理过程。特别地，我们对比了静息状态和观看电影，以理解在引人入胜的自然刺激中感知沉浸如何重塑整个大脑的状态转换。使用元分析方法，我们首先发现观看电影比休息时诱发了更丰富的HMM大脑状态，这与不同的功能配置相匹配。这些特征的时间表达概括了电影场景的内容，与不同的生理变化和对电影的主观评价有关。这些结果表明，对大脑状态转变的描述可以帮助我们理解外部感受和内部感受过程，从而支持对生态有效的感官体验的评估。

观看电影可以研究与身临其境的感官刺激有关的短暂大脑状态。这种实验模式提供了一个独特的机会来捕捉复杂的大脑动力学，否则传统任务设计的镜头可能无法探测到。由于捕捉有意义的大脑状态和时间动态的复杂性，迄今为止，神经成像研究主要采用静息状态范式。使用一些补充技术，这些最近的研究表明存在离散的大脑状态，其特征是在组成经典大脑网络的区域中，大脑活动模式的不同表达。然而，这些自发的大脑状态及其情景驱动的时间表达的功能相关性尚未得到解决。为了解决这个问题，我们采用了一种方法，允许对推断出的大脑状态之间的全脑转换进行表征。这种方法最近被用来描述反映遗传和行为特征(包括智力)的慢(秒)和快(毫秒)静息状态的动态。目前的研究表明，这种生成式建模技术可以捕捉特定于被试的大脑状态转变，这些转变与电影的感知、语义和叙事特征时间一致。

大脑状态的表达被认为支持当前感官环境所需的明确的功能网络。因此，这种大脑状态应该在类似的感官体验中可靠地出现。我们通过采用一种多sessions协议来测试这些假设，该协议包括重复的静息状态和观看电影任务，每个任务间隔三个月。我们的发现首先支持了最近的观察结果，即静息状态的脑动力学主要是双稳态的，与先前的静息状态EEG和fMRI数据的模型相一致。具体来说，我们发现两种处于支配地位的静息状态，其网络表达只反映了平均网络活动的微妙变化。这些发现与静息态fMRI数据的结构性波动结果大致一致，同时也强调了这种动态明显不如复杂的视听刺激引起的动态丰富性和结构性。事实上，观看电影使大脑的动态状态更加丰富，其特征是具有不同的功能轮廓，与全局平均活动相比有更强的扰动，这与更深层次的吸引子网络相一致。这些状态转变在时间上与电影的叙事结构一致，与相应的感官、知觉和情感内容表现出密切的联系，并反映了HR（心率）可变性和PD（瞳孔直径）的变化。生理变化和大脑状态动力学之间的联系表明，一部电影的感官特性，以及其叙事的内容，可以被操纵来唤起离散的大脑过程。这些发现激发了人们进一步研究使用结构化的自然刺激来诱导一系列支持广泛的感觉和认知过程的大脑状态。

值得注意的是，我们的数据显示，大脑状态FO（占用率）和状态转换中的被试特定特质与电影的主观评价相关。特别是，这种相关性只涉及到在看电影时比休息时表现得更多的大脑状态。这一结果增加了HMM大脑状态和动态反映了主观感觉和感知计算以及它们与高阶认知和情绪过程的整合这一概念的权重。这一发现还强调了，大脑活动模式的离散快照，使用相对简单的低维表征进行分离，可以捕捉到支撑我们丰富的主观体验的复杂大脑动态。先前的研究表明，在观看电影期间，在功能磁共振成像时间序列中，对电影内容的回忆与被试间的相关性有关。我们的研究进一步表明，对情绪反应的回忆也与常见的大脑状态转变有关。

我们试图评估，当观察一个生态上有效的感觉经验时，出现的与自发大脑活动模式的结构化偏离是否具有功能意义和可重复性。为此，我们关注了14个典型的BNs，因为这些大规模的系统在静息和认知、情绪、运动和知觉任务中始终存在关联。这些先前的发现表明，这些典型的网络捕获了大脑功能组织的核心属性。这种描述全脑动力学的空间尺度已经在认知和临床科学领域中无处不在，促进了我们的发现与现有文献之间的联系，并将其未来转化为临床研究。其他方法从高维表示开始，或者选择了数据驱动的、自适应的降维。虽然我们在观看电影的过程中发现了丰富的多状态动态，但很可能是粗粒度的降维到14个网络导致了静息状态动态主要限制在两种状态，比之前观察到的要少。类似地，在大型网络中定义HMM状态，并从全脑数据中估计模型，会施加协调的、全脑转换。这就排除了在HMM模型是区域估计而不是全局估计时，先前在电影观看fMRI中报道的分层嵌套时间尺度的识别。总之，我们对大型功能网络的空间的选择被很好地调整，以突出从静息状态动力学到电影沉浸所诱发的过渡。其他方法揭示了这些丰富的神经动力学的其他复杂特征，包括状态转换在场景完成、叙事分割和记忆编码中的作用。

在解释我们的发现时，需要考虑一些注意事项。HMM是一种不基于神经活动的生物物理模型的统计技术。检测到的动态是数据的统计拟合的结果，它强加了离散表达，而非连续混合大脑状态的严格假设。在静息状态下，fMRI动力学已经使用12种不同的大脑状态。我们选择的10个状态是基于控制测试，评估描述无冗余数据所需的大脑状态的最小数量。这是通过拟合模型和计算赤池信息准则，以及评估在基于置换的测试下的自由能的变化来正式完成的。此外，我们进行了多次HMM反演，每个反演都揭示了参与者和sessions中结构相似的大脑状态动态。由于该设计具有复杂的多sessions和多模态性质，因此本研究的样本量相对较小。虽然我们的分析在同一参与者的两个时间不同的记录中重复，但在更大的数据集中，大脑状态及其与生理和行为的联系的更细微的差异可能在更大的数据集中很明显。最后，需要承认关于功能脑网络的生理混淆的棘手问题。值得注意的是，这些效应通常在静息态中被发现，由于其受约束较少的性质，这会带来额外不稳定的影响，看电影可能会减轻这种情况，因为它包含了结构化的、情绪突出的材料，这些材料产生的生理效应与内脏中心(如前岛叶)的活动有关。

5 结论

我们的发现概括了需要考虑不同的，非平稳的，大脑活动模式来描述复杂感知过程的神经基础。神经成像方案的临床转化非常重视复测的可靠性，以确保测量之间的差异可以可靠地归因于疾病状态或进展。与通常使用的静息状态范式相反，我们证明，使用电影范式孤立的大脑状态动力学具有显著更高的测试重测信度。这一发现鼓励在临床研究中采用生态学范式和时间分辨方法，这些临床研究感兴趣的是评估全脑动力学的变化作为疾病状态和进展的功能。