Annual Review of Psychology：大脑间同步（上）

第二人称神经科学致力于研究在实时社会互动中，单个和交互个体之间的大脑与行为机制。在本综述中，我们将介绍已有的研究进展，这些进展使我们能够更好地关注延伸至互动双方的行为与神经生物学进程。更具体而言，我们将聚焦大脑之间的同步在促进社会互动、沟通，以及在塑造社会协调与学习中的作用，并探讨当大脑间同步减少时，这一特征是否可能成为精神病理学的核心标志。本文发表在Annual Review of Psychology杂志。由于篇幅原因，本文为本篇文献上半部分介绍。

关键词：第二人称神经科学、行为同步、人际神经同步、社会互动

引言

      社会神经科学这一领域最初是基于研究“互动心智”(interacting minds)的生物学基础这一理念而起步的（Frith & Frith 1999）。在早期研究中，通常采用的是一次只研究一个大脑的方式。此外，实验任务常常不涉及被试间的相互社会互动，而是让参与者执行“社会观察”任务，即要求被试观察某个面孔刺激，而非与真人进行互动。此后，功能性磁共振成像（fMRI）作为一种强大且无创的技术手段的出现和普及，加速了社会感知与认知的神经相关过程的研究。然而，早在2002年，已有研究表明fMRI可以扩展应用于研究两个互动个体的大脑，这种方法被称为“超扫描”（hyperscanning）（Montague et al. 2002）。在该方法中，两台MRI机器以特定的技术方式连接，使得两位被试可在同时接受神经影像采集的过程中，通过计算机化的任务进行互动。

      在其初始应用中，超扫描的数据分析方法与对单脑数据的分析类似，这也引发了一系列问题，即超扫描是否能提供除加快数据采集速度以外的独特科学优势，以及在何种情况下测量两个大脑才真正有助于获得关于社会互动的新见解（Konvalinka & Roepstorff 2012）。针对这些问题，人们以多种方式、采用不同方法进行了回答。其中部分研究将在本文中作更详细介绍，这些研究的重点在于通过实时面对面的互动，或在实验中复现互动序列，或测试参与者的大脑是否对社会刺激呈现相似响应，从而探索跨互动双方大脑层面的社会认知与行为的神经生物学机制。

      值得注意的是，这些进展以及不断增多的相关研究都建立在一些概念上的推进之上，这些概念努力明确为何需要研究“双脑”神经科学：基于这样的思考：与另一个人进行持续的、相互的社会交流，在主观体验、行为协调以及潜在的神经生物学机制层面，可能与单纯地观察他人截然不同。因此，“第二人称神经科学”（second-person neuroscience）这一概念被提出（Schilbach et al. 2013）。通过借鉴体现化（embodied）和行动化（enactive）的社会认知理论，这一取向在研究单个个体大脑的同时更加强调对社会交互现象的研究，同时也意味着需要从互动双方获取神经成像数据（Redcay & Schilbach 2019）。

      为了研究社会互动所依托的神经生物学基础，有必要采用能让参与者置身于有结构或理想情况下具有生态有效性、动态展开的社会互动的实验范式。此类互动可以是真实的或被感知为真实的，但必须在实时且相互作用的情境下进行，即一方的行为能直接影响另一方，反之亦然。这些重要的进展带来了对“社会大脑”（social brain）工作机制的全新洞察。例如，有研究显示，即便不明确要求被试进行心理状态推断，所谓的“心理化网络”（mentalizing network）或默认模式网络（DMN）也会在社会互动过程中产生与其在明确心理化任务中类似的激活模式（如 Redcay et al. 2010; Schilbach et al. 2010; Rice & Redcay 2016; Rice et al. 2016; Alkire et al. 2018）。此外，“第二人称神经科学”的研究也对传统的“心理化网络”与“动作观察网络”之间的区分提出了质疑，因为在实时社会互动中，这两个网络会出现整合运作的情形（Schippers et al. 2010; Ciaramidaro et al. 2014; Sperduti et al. 2014）。这引发了一个问题：为什么在社会互动过程中这些网络会协同工作，而在单纯观察时却不如此？对自发模仿抑制的研究为此提供了一定启示：研究表明心理化相关区域（尤其是内侧前额叶皮层）可能在控制社会伙伴之间的自动共享表征方面发挥作用（Wang et al. 2011）。确实，“第二人称神经科学”的研究暗示，在社会互动过程中，会出现更强的共振或共享表征，并提议在相互交流的两个大脑中探索这些现象。

      换句话说，“第二人称神经科学”的发现对传统的刺激-反应模型提出了挑战，传统模型认为大脑是通过此种单向路径来推断和思考他人心理状态（包括目标、意图和信念）。此外，这一新兴领域为研究提供了新路径，使研究者能够收集并分析所有交互双方大脑的数据。事实上，同时测量两个大脑的研究方法是目前唯一有潜力在实时中考察两位互动者之间动态关系的途径。这种动态关系依赖于至少两个自主主体的贡献，只能通过人际层面的度量加以描述，例如考察甲方的凝视行为如何随着乙方凝视行为的变动而相应变化（Leong & Schilbach 2019）。同时研究还发现，人们在真实社会互动中表现不同（Becchio et al. 2010），而在实验室中与经过训练的同谋者（confederates）互动可能并不能反映自然情境下的行为（Kuhlen & Brennan 2013）。

     然而，上述初期的同时双脑研究往往受到限制，因为它们多采用源自博弈论的高度受控任务（如经济博弈游戏），这些任务并未允许自由形成的面对面互动，而是依赖符号的序列式交换。近年来，有关更具生态效度的社会情境（包括基于注视及语言沟通的任务）（Hirsch et al. 2017; Kinreich et al. 2017）的范式不断发展，并得到了更广泛的应用。借助这些同时双脑研究方法，当两位（或更多）被试处于相互作用并自然形成的实时互动中，研究者可识别个体间在行为和神经层面的同步性。

     总而言之，研究方向已转向探讨实时社会互动如何在身体与大脑层面引发同步。这也正是我们接下来将要讨论的主题。

让思想更加相似：人际行为与神经同步的测量

行为同步
      在人类学和心理学等多个研究领域中，人际协调（即将自身的行为与同类个体的行为加以协调）一直被视为人类一项重要的能力。有学者提出，与他人保持时序上的一致可能会促进社会纽带的形成（Wheatley et al. 2012；Vicaria & Dickens 2016）。此外，不同个体之间的同步和协调行为或许有助于群体像一个整体或社会单位般行动，从而实现单独个体难以企及的共同目标（例如，Kourtis et al. 2019；关于综述，见 Sebanz & Knoblich 2021）。

      行为同步的产生途径多种多样，包括对同样的基础动作进行同步（例如一起行走或模仿对方动作），以及与他人协调不同的动作。在基础行动同步范畴内有一种现象称为行为模仿（behavioral mimicry），指对言语、动作、手势、面部表情和视线方向的不自觉或自动化模仿（Chartrand & van Baaren 2009）。社会心理学研究表明，当个体表现出与他人相同的行为时，会增加彼此的好感和融洽度，除非这种模仿被对方发现是有意而为之、而非自发的。此外，这种行为模仿还可帮助引发更为复杂的人际协调形式（例如，Lakin 2013；Duffy & Chartrand 2015）。除了在可观察行为层面上的模仿外，研究还发现心率相似性及瞳孔扩张同步等其他层面的模仿现象（Palumbo et al. 2017；Wohltjen & Wheatley 2021）。此外，这些行为模仿的实例似乎与所谓的“情绪传染”（emotional contagion）密切相关，即人类被他人情绪影响并分享他人情绪状态的能力（Hatfield et al. 1993）。依据共情的感知-行动模型（perception-action model of empathy）（Preston & de Waal 2002），情绪传染以及我们自动追踪并整合他人身体与情绪状态的能力可被视为共情的一种基础形式，它或许使我们能够直觉地把握他人内在的心理动态。的确，大量社会神经科学研究证实，观察他人行为和情绪会激活与自身产生这些行为和情绪相关的大脑区域，这一现象被描述为模拟（simulation）或镜像机制（mirror mechanism）（Rizzolatti & Sinigaglia 2010, 2016）。

     除聚焦于简单、相似动作之时间联系与耦合的研究外，也有一些研究关注以任务为导向的互补或共同行动（joint action）任务，这些任务涉及所谓的行为或互动同步（interactional synchrony）。互动同步指人们在协调自己的动作时，这些动作可能相似也可能不同，但需要与他人的动作在时间上相吻合。在此情境中，个体不仅要产出自己的动作，还必须对他人行为进行预测和提前准备，以实现共同的目标行为（Knoblich et al. 2011）。在 Richardson 等人（2015）的研究中，被试以二人组形式参与一项定位任务，两人需要共同移动计算机屏幕上的刺激物，同时避免彼此碰撞。结果显示，被试能够建立一种不对称的同步运动模式，这对任务成功至关重要。换而言之，互补的、跨个体的动作同步能维系更为复杂的共同行动。

     有趣的是，近来的成人研究表明，个体间的行为协调也会影响他们的认知系统，尤其是与推测他人心理状态相关的认知机制。例如，Baimel 等人（2018）的研究发现，与他人一起做同步身体动作会提高参与者对这些特定同步对象的心理状态归因能力，并增强社会联结感。换句话说，人际协调的某些方面不仅局限于表面现象，还会影响参与者的情感和认知过程，使他们在某种意义上变得更为相似、并更有能力理解彼此的思维。

     由此，引出一个问题：我们能否在神经层面观察到跨个体的同步？如果可以，那么此类测量又能解释什么？下文我们将讨论两种形式的神经同步：神经相似性（neural similarity）和互动神经同步（interactive neural synchrony, INS）。前者是一种离线测量，即比较两个大脑在同一刺激条件下的相似程度，而后者则是一种在线测量，用于捕捉大脑在实时中的相互对齐。

神经相似性（Neural Similarity）
      Hasson 及其同事的开创性研究多次表明，在早期的感觉皮层中，个体间的神经活动模式（即所谓的被试间相关性，intersubject correlations，这是一种神经相似性）与刺激的低层次属性相关；而在高阶脑区中，不同个体间共享的神经模式则与刺激的高阶特征（如意义）相关（例如，Silbert et al. 2014；Chang et al. 2022）。Nummenmaa 等人（2012）利用 fMRI 探究了被试在单独观看表现不愉快、中性和愉快情绪的电影时的大脑活动。结果显示，在观看电影过程中，被试的大脑活动在低阶和高阶感知区均表现出同步化。然而，在电影观看结束后获得的愉悦度（效价）评分也表现出更高的一致性。这一发现意味着情绪在将人们“结合”在一起方面起到特别重要的作用，因为情绪显著促进了不同个体间神经反应的相似性——即更强的跨脑同步，从而可能有助于社会互动与沟通。

      在另一系列具有突破性的研究中，Parkinson 等人（2018）探讨了对某个人的熟悉度、社会网络中的亲密程度以及友谊关系是否与电影观看过程中的神经反应相似度相关。结果显示，朋友之间的神经反应格外相似，而且随着两个个体在真实社会网络中距离的增加，神经反应相似度会逐渐降低。另一项研究则发现，当人们观看自然情境下的刺激时，其神经反应同步的程度与他们的人格特质密切相关，并且可能反映了他们对所见刺激的相似理解（Matz et al. 2022）。

     一个尚待解决的问题是，神经相似性是导向更多社会互动（进而产生友谊）的原因，还是更多的社会互动导致更高的神经相似性？近期研究支持后者的观点：陌生人之间对话之后再共同观看电影时，其神经相似性会显著提高（Sievers et al. 2024）；此外，即使在与电影无关的对话之后，共同观看电影的二人组之间的神经同步也会提高（De Felice et al. 2024）。

       这些实例表明，在不同时测量两个互动大脑的情况下，专注于大脑间同步性的研究方法为我们提供了对社会大脑工作原理及其在现实社会互动和社会关系中功能相关性的全新洞察（见图1）。

图1 互动与非互动式神经同步

      神经相似性（neural similarity）指一对或一组个体在处理相同视听刺激时的大脑活动模式有多么相似。由于这些个体并未真实地处于实时互动中，这种相似性反映的是现有的大脑功能和组织方式的相似性，而非互动双方在实时中的对齐。互动神经同步（interactive neural synchrony, INS）则是指在实时互动中通过多种方法学手段计算得出的同步性。INS （互动神经同步）可以体现既有的神经相似性，也可以反映互动过程中在概念对齐和行为协调方面逐步出现的同步。与神经相似性不同，INS  （互动神经同步）会受到社交伙伴的实时行为影响。在开始互动时就拥有更高神经相似性的社会伙伴，在互动过程中也会表现出更高的 INS。此外，与同一社会伙伴多次经历高 INS 的互动有可能在伙伴间形成更高程度的神经相似性。

互动神经同步（Interactive Neural Synchrony, INS）
      然而，如上所述的 INS 或超扫描研究（hyperscanning studies）则能够在实时、相互交流的社会互动情境中，同时测量两个（或更多）互动个体的大脑活动的一致性与行为的一致性。关键在于，这种方法有助于考察一个个体的大脑和行为过程如何影响另一互动方中已存在和/或正在发展的相应过程。INS 研究不仅提高了社会神经科学研究的生态效度，同时也使研究者得以深入探索人类在互惠式社会互动中是如何传递信息并相互影响的神经机制。通过同时关注行为层面的社会交流，并将该行为与大脑间同步联系起来（见图1），INS 为研究人际互动的神经基础提供了崭新路径。将 INS 奠基于社会交换的行为指标，对区分由共同环境处理引发的相似性与互动本身所共创的 INS 至关重要。

      在对实时互动中的 INS 进行测量的研究中，人们发现了会话中语言或非语言特征与神经同步之间的关联。例如，Kinreich 等人（2017）运用 EEG 超扫描技术考察了104名成年人（男女搭配）在自然社会互动中的脑间同步情况，并将恋爱伴侣与陌生人进行了比较。结果显示，恋人间在颞顶区域（temporoparietal regions）存在大脑同步，而陌生人间则没有发现这种同步现象。此外，该同步与行为同步指标有关，尤其是社会凝视（social gaze）的交流。换言之，通过对社会行为进行微观层面的分析，研究者发现了身体与大脑间同步的紧密关联。在这项研究中，神经同步与言语时长或对话内容并无相关，这表明 INS 的某些方面可能更多地受社会互动的非语言因素而非语言因素驱动。

     INS（互动神经同步） 在互动双方共享信息的过程中似乎会更为显著。在一项采用多模态复杂研究方法的研究中，Cañigueral 等人（2021）在参与者的对话过程中进行了眼动追踪、面部追踪以及功能近红外光谱（fNIRS）测量，并操纵参与者是否向对方披露个人传记信息。结果表明，此举调节了社会行为信号与大脑活动模式。具体而言，当参与者进行自我披露时，他们更加注视对方面孔，并产生更多面部表情显示。在神经层面，颞顶交界区（temporoparietal junction）的大脑活动增强，而且在信息共享过程中观察到 INS 的出现。换言之，与他人交流信息的能力会影响非语言行为和大脑活动模式，并同样引发跨大脑的同步。值得强调的是，Cañigueral 等人（2021）在分析模型中控制了由任务与刺激驱动的效应，这说明 INS （互动神经同步）并非仅仅由任务本身或刺激输入特征所致。

       一项具有突破性的研究进一步凸显了颞顶交界区在 INS 中的重要性。Bilek 等人（2015）利用 fMRI 超扫描方法和巧妙的实验设计，使两位被试在各自的 MRI 扫描仪中通过沉浸式的视听交互进行互动。为了表征两个互动大脑间的信息流，该研究采用数据驱动的方法，从所有参与者的数据中提取成分，最终能够鉴定出颞顶交界区是一个在基于凝视的社会互动中跨大脑耦合的特定脑区。

因果研究途径：神经同步的因果建模
     动态因果模型（dynamic causal modeling, DCM）基于有效连接性（effective connectivity），即一个神经系统对另一个神经系统的影响力，近年来该方法已被应用于超扫描（hyperscanning）fMRI 数据分析（Bilek et al. 2022）。在这种研究设计中，脑活动间的相关性变成需要通过有无大脑间连接的模型来解释的数据特征。与仅仅通过功能连接性来衡量大脑同步的方式相比，这是一项重要的进步，因为简单的脑间同步相关度量部分可能由个体同样接触到的感官信息引起。功能连接性的测量本身并不评估是否需要假设存在不同大脑间的连接，以及这种连接是如何被量化呈现的。因此，Bilek 等人（2022）认为，我们需要通过实证检验，确认 INS 是否比单脑研究范式更能充分解释神经数据。在他们的研究中，采用了超扫描 DCM，因为 DCM 可用于区分和量化相关现象的潜在成因。

     在双脑超扫描数据情境下，这意味着同时评估共享的感官输入与大脑间的有效连接性。在概念上，Bilek 等人的方法与“广义同步性”（generalized synchrony）的概念相关，即较为松散耦合的动力系统的特征性行为（Hunt et al. 1997）。在这种情形中，只要知道一个系统的状态便可预测另一个系统的状态（Jiruska et al. 2013）。重要的是，根据 Bilek 等人（2022）的观点，广义同步性只有在耦合系统之间存在形式上的或结构上的相似性时才能发生。换言之，当两个大脑共享同样的动力结构时，它们才能通过广义同步性实现耦合。

      Friston & Frith（2015）曾经处理过这一问题，并利用主动推断（active inference）框架来基于这一前提进行模拟。在他们的观点中，沟通可被视为在使用相同模型来处理和关注由互动伙伴交替产生的感官输入的个体之间的过程。对感官信息的关注使得个体能够建立共享的叙事，以预测另一个人所产生的感官输入，或者由自身对该叙事进行表述。根据 Friston & Frith（2015）的观点，这将引发感官信号的双向交流，从而在两个个体的大脑状态间形成一种广义同步性。

      沿着这一逻辑，借助超扫描 DCM，Bilek 等人（2022）在一项两人共同注意（joint attention）任务中揭示了特定于社会交换的大脑间有效连接性，并且该连接是从发送者（sender）的右颞顶交界区指向接受者（receiver）的右颞顶交界区。换而言之，在考虑互动双方共享的感知输入后，两个大脑之间仍然存在一种因果连接，这种连接对解释数据来说是必不可少的。这些发现强调了在研究 INS （互动神经同步）时超越单纯功能连接度量的重要性和新颖的方法学机遇，同时也展示了大脑系统在互惠社会互动中是如何动态耦合的。在控制理论的意义上，发送者的大脑对接受者的大脑存在因果影响。这种因果连接可能反映了与互动伙伴在概念上的对齐过程、对情感状态的表征，或是对伙伴行为的增强预测。

大脑间同步促进并有助于社会互动与沟通

      如前文所述，大脑间同步（synchrony across brains）可以有多种形式和特征。在本节中，我们将重点讨论研究如何借助大脑激活模式的人际相似性（即神经相似性，neural similarity）来实现沟通，以及如何整合能将新接收信息与先验及概念性知识相匹配的神经网络，从而在互动伙伴间创造对齐（alignment），并产生共享经验的神经特征（即互动神经同步，INS）。此外，我们还将探讨 INS 出现的潜在认知解释。

     当两个人的大脑足够相似，并同时接收相同的信号或刺激时，就会出现大脑间同步。这种同步早期即出现，并构成沟通发展的基础。事实上，人类天生就倾向于与他人一起体验、一起理解世界。有趣的是，“意识”（consciousness）一词源自拉丁语“conscientia”，原意为“与他人共享的知识”。换句话说，与他人大脑同步似乎是分享体验的重要方面。正是这种经验和理解的分享构成了任何沟通系统产生的基础，因为一个信号的意义必须在个体间达成共识才能进行有效交流（Wittgenstein 1973）。人类很早就通过一系列可统称为“共享意向性”（shared intentionality）的实践来培养对世界中信号和客体的共同理解（Rakoczy & Tomasello 2007）。生命最初的数月中，婴儿就会对照护者面部互动的互惠性作出回应；此后，互动中出现的“共同注意”（joint attention）现象使得互动双方能够积极地将注意力协调至环境中的某些方面，进而共享体验，并建立共同基础。这种共同基础对语言的发展至关重要（例如，Mundy et al. 2007）。换而言之，从具体情境中体现化与互动中不断演进的沟通形式（且随着时间日益复杂）逐渐涌现（Galantucci 2005），而典型的成年人仍会倾向于将其行为和观点与他人对齐。这种从反复互动中出现的对齐或共享意向性会塑造大脑间的相似性，使得社会伙伴之间在未来的互动中表现出更高的大脑间一致性（De Felice et al. 2024）（见图2）。

图2 神经同步的相关因素与影响结果      

       共有的视听刺激、行为协调、社会与情感线索、人格特质以及认知对齐都会影响互动双方之间的神经同步程度。此外，情境因素如情感状态、关系身份（例如父母与陌生人）、互动双方的距离，以及互动目标（如合作或竞争）也会左右同步的程度。神经同步还会带来许多正面结果，包括增强社会学习、改善沟通与合作绩效、促进亲社会行为、提升互动乐趣、强化关系纽带的形成，以及促进认知和情感能力的发展，同时也与心理健康症状相关。

      然而，大多数研究只能提供这些关联的相关证据，因此无法明确确定因果方向。此外，这些作用很可能是双向的；例如，双脑经颅磁刺激研究显示，神经同步能引发协调的身体动作，这提示了这些机制与结果之间存在相互影响的关系。

     对话过程中存在多种同步现象：例如，对话者在谈话时的呼吸模式会相关联。他们往往会协调自己的身体姿态和视线方向，即使在看不到对方的情况下也是如此（Shockley et al. 2003；Richardson et al. 2007）。在交谈中，人们也倾向于在用词方面实现同步（Garrod & Pickering 2004；Ireland et al. 2011）。换句话说，言语信号似乎特别有利于在多层面上产生人际对齐，使对话双方的身体与行为在互动开始前并未存在的方式上实现协调。语言上的协调也是一种重要的认知工具，帮助人类进行合作并取得单个个体难以实现的更高绩效（Bahrami et al. 2010）。

      通过研究神经相似性的方式，Hasson 及其同事发现，当沟通成功时，说话者与倾听者的大脑会展现出联合且时间上耦合的反应模式（Stephens et al. 2010）。在早期听觉区域中，说话者-倾听者的耦合反映了对低层次声学属性的共同处理。相比之下，在更高阶大脑区域中，倾听者的大脑反应滞后于说话者的大脑反应。最有趣的是，在语言和高阶社会认知区域中出现的说话者-倾听者耦合反映了沟通和对叙事的共同理解。此外，有研究显示，当沟通被中断时，高阶脑区中的神经同步就不会出现（Silbert et al. 2014），而沟通质量与大脑反应的人际相似性程度呈正相关（Dikker et al. 2014）。在这种语言为基础的沟通中，能够整合并表征过去经验的概念在大脑如何赋予感官信息以意义，以及如何用来传达经验方面至关重要。这种概念机制有潜力促成我们社会大脑对思想的对齐和意义的创造，从而产生共享或同步的神经活动（Yeshurun et al. 2021）。确实，有研究指出两位社会伙伴的大脑同步程度可预测他们在一个沟通游戏中的交流成效。在该研究中，神经相似性与共情能力互相作用：对于神经更相似的个体，是否具有高共情能力对沟通成功度影响较小；但对于神经相似度较低的个体，共情能力对沟通成功预测则更为重要（Dziura et al. 2023）。

      在利用单脑神经成像研究神经相似性的基础上，新兴研究还通过超扫描和双脑神经成像来考察互动中伙伴是如何建立共同基础或相互理解的。Stolk 等人（2013）要求被试成对合作，以在数字板上重现两个标记物（token）的空间布局，并比较所谓的“沟通条件”与“工具性条件”。在沟通条件中，“传达者”（communicator）的目标是确保自己和“接受者”（receiver）的标记物按照只有传达者可见的布局进行安排。这需要传达者通过移动自己的标记物来向接受者传递应如何排列其标记物的信息。该简单任务有效诱发了对偶特定的交流行为。换句话说，不同的对偶会使用相同的动作来表达不同的含义。有趣的是，沟通条件引发了更多互动双方的相互调节行为。Stolk 及其同事的关键发现是，沟通条件在传达者和接受者的大脑中（内侧前额叶皮层和前颞叶区域）引发了类似的神经反应，再次强调大脑间同步的重要性。在后续研究中，Stolk 等人（2014）使用相同的任务进行双脑成像发现，上颞叶脑回（superior temporal gyrus）在沟通情境下的跨脑相关性更强，这说明互动神经同步与共享意义和概念的发展密切相关。

      类似地，Liu 等人（2023）在一项使用符号沟通协调范式的研究中发现，当两位交流者需要建立一种人际沟通系统时，能够成功沟通的对偶在右侧上颞叶脑回表现出显著升高的 INS（互动神经同步）。此外，他们还发现 INS 的水平与共享意向性和沟通精准度指标正相关。研究者使用经颅交流电刺激（tACS）对 INS 潜在因果作用进行探索。结果显示，同相（in-phase）刺激不仅增强了右侧上颞叶脑回的 INS，还使沟通精准度高于假刺激（sham）或反相刺激（antiphase）条件。因此，INS 在沟通期间达到最高水平，而因果分析的方法学尝试也暗示这种神经同步可能是促进沟通成功的一种机制。

社会互动的互惠性影响大脑间同步

      超扫描研究同样展示了社会互动的互惠性如何促进大脑间同步。在 Fishburn 等人（2018）的一项 fNIRS 研究中，当成对被试协同完成拼图时，他们表现出比各自单独完成同样拼图时更高的 INS（互动神经同步）。此外，结果显示一方个体的大脑反应时间进程能够预测其互动伙伴（而非单独完成拼图的其他人）的大脑反应时间进程。

      近期，Koul 等人（2023）的研究表明，INS 的自发出现可由人类在彼此在场时自然发生的二人行为来预测，这些行为包括相互凝视、身体运动及微笑。值得注意的是，Koul 及其同事进行了对照分析，以确保 INS 并非仅仅是个体 EEG 变化的副产物，而是反映了特定对偶（dyad）间的神经动力学。他们通过比较不同模型来检验这一点：一种模型假设单个被试的行为即可诱发 INS，而另一种模型则要求行为为互动双方同时呈现的互惠行为才能产生 INS。结果显示，经互惠的社会行为对 INS 的预测效果优于非互惠行为。需要强调的是，Koul 等人（2023）的研究中所观察到的现象是在没有结构化社会互动任务的情境下出现的，这与人类有自然倾向与他人建立社会联系的观点相一致（Coan & Sbarra 2015）。

       除了同步在促进社会亲和方面的益处外，INS 在沟通层面的益处或许也可以在计算层面加以理解。根据贝叶斯大脑（Bayesian brain）假设和预测编码理论，大脑是概率性预测机器，通过构建外界世界的心理模型来预测和解释输入的感官信息。关键在于，这些心理模型需要不断更新以减少所谓的“预测误差”，即模型预测与实际观察证据之间的差异（Friston 2005）。在社会语境下，一个具有预测功能的社会大脑应尝试预测他人的社会行为，并观察实际行为（Lehmann et al. 2023）。有时，这种对社会行为的预测和期望可能强烈到会导致错误的积极社会感知（Friedrich et al. 2022）。

      在社会互动过程中，行为同步或许有助于预测加工（predictive processing），因为同步可使互动变得更易预测，并可能使相关的心理模型随时间变得更加相似，从而减少预测误差，促进社会理解（Mayo & Shamay-Tsoory 2024）。