PANS：视觉暴露增强了初级视皮层的刺激编码和保持

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大脑适应感官环境。简单的感官暴露可以改变早期感觉神经元的反应特性。这些变化是如何影响神经元集群中刺激信息的整体编码和保持的，目前尚不清楚。研究者在麻醉猫的初级视觉皮层过程中发现，重复暴露于结构化视觉刺激可通过减少选择性和增加刺激呈现后持续存在的神经元反应范围来增强刺激编码。低维投影方法和简单分类器表明，视觉暴露增加了持续神经元集群反应分离成刺激特异性簇的程度。本研究结果为存在一种自动的、无向导的最优化过程提供了证据，该过程增强了早期视觉皮层神经元集群的编码能力，从而可能有利于对视觉处理的更高阶段进行解析。

前  言

皮层回路的关键特征是它们能够根据经验在结构和功能上进行重组。在初级视觉皮层中，越来越多的证据表明感官反应在成年后会继续调整。但大量证据表明初级视觉皮层不会静态地编码环境，而是具有丰富的空间和时间动态特点。例如，感官诱发活动以波状模式通过局部网络传播，具有高度的时间结构，并且可以在刺激停止后持续很长的时间。早期视觉神经元表现出的这些丰富的动态特性表明初级视觉皮层集群积极参与了视觉刺激的协调表征。值得注意的是，重复的视觉暴露可以改变初级视觉皮层神经元反应的强度和选择性，在清醒和麻醉动物暴露后的活动中留下持久的标记。然而，目前尚不清楚这些变化是如何影响神经元集群对刺激的联合编码，并最终影响信息传递到下游区域的。

鉴于初级神经元根据重复暴露来调整它们的反应，这可能是因为暴露驱动的变化在神经元集群上是协调的，以共同改善最近经历的刺激表征和维持。研究者采用了大量抽象刺激(拉丁字母和阿拉伯数字的字母)，这些刺激非常适合捕获分布式编码的各个方面。研究者发现功能性重组的五个主要特征：首先，视觉暴露通过增加和减少刺激抵消后持续存在的神经元反应的幅度和变异性，来优化初级视觉皮层的刺激维持。其次，这些变化与神经激活有关，扩大了神经元对刺激作出反应的动态范围，增强了神经元对刺激的特异性反应。第三，个体反应的细化导致总体水平上刺激编码的增加。第四，暴露驱动的刺激持续性增强了对刺激表征结构的维持，从而改善了刺激重建。第五，暴露强化了暴露后自发活动的模式。最后，模型表明，暴露驱动的刺激维持增强可以通过局部的、无监督的可塑性机制，从循环的网络相互作用中产生。

材料和方法

本研究记录了5只成年猫在实验室进行全身麻醉时的数据，发育过程中视力正常。在21英寸电脑屏幕上以100Hz的刷新率呈现双眼刺激。为了获得双目融合，首先确定两只眼睛的光轴，然后用放置在一只眼睛前面的可调节棱镜在计算机屏幕上对齐。

结  果

研究者使用了多电极阵列记录了五只轻度麻醉的成年猫的17区神经元集群的同步活动。高对比度下的短刺激呈现可以在初级视觉皮层上产生强烈的持续反应。记录的稳定性和质量通过局部场电位(LFP)的功率谱进行量化，比较早期和晚期峰值的形状，结果发现这两种峰值在暴露间隔内都没有出现任何系统性变化。结构刺激下的短暂视觉曝光如何影响初级视觉皮层神经元集群反应的持久性？为了解决这个问题，研究以随机顺序呈现了一组字母数字刺激(34个大写字母和数字)(每个刺激呈现50次，共1700个试次)，比较2个或5个连续试次组的刺激反应(每个试次组的刺激顺序是随机的，示意图如图1B)。刺激辨别的改善可能与神经元反应幅度的增加或反应变异性的降低有关。研究者发现视觉暴露导致神经元反应的幅度增加，并在刺激呈现后持续存在。有趣的是，单独的发射率调制不能解释观察到的刺激辨别能力的改善(图1E)。视觉暴露进一步降低了整个试次的变异性。

图 1. 视觉暴露协议和来自猫的对视皮层17区的神经元集群活动的同步记录。

假设更高的反应选择性对应更多的刺激信息，那么观察到的光暴露驱动的刺激可分辨性增强可能与反应稀疏性或选择性的增加有关。稀疏性估计为1减去同时记录的对每个刺激作出反应的比例，相反，选择性估计为1减去它对刺激作出反应的比例。结果发现两种测量方法都随着视觉暴露而降低(图2A)。随着暴露强度的增加，发射率低的单元选择性增加，但Cohen’s d值降低了(对比图2 B和C)。暴露在刺激下的激活范围更大(稀疏性减少)(图2D)。

图2.刺激编码中暴露驱动的改进。

通过主成分分析(PCA)发现，暴露增加了反应的分离，揭示了低维投影中的刺激特异性簇(图3A和B)。聚类半径，即所有聚类点(刺激试次)前两个主成分到聚类中心(平均反应)的平均欧氏距离随暴露程度的增加而显著降低(图3C)。此外，聚类距离，即聚类中心与所有其他中心之间的平均距离随暴露的增加而增加(图3D)。总体而言，聚类指数随暴露程度的增加而增加(图3E)。

图3.暴露增加了刺激特异性簇的聚集和集群反应的分离。

研究者训练了朴素贝叶斯分类器，在试次中基于集群活动向量对刺激进行时间解码(瞬时译码器，图4A所示)。视觉暴露提高了分类性能，而且视觉暴露对解码表现的影响随任务难度而异，即被解码的刺激数量。

图 4. 暴露增强了刺激解码性能。

暴露增强了刺激重建，研究者在试次的早期和晚期中分别进行了刺激重建，以量化视觉暴露对编码的影响。重建的刺激在单次试次中是有噪声的(图 5B左)，并在10个测试试次中平均后变得更加准确(图 5B右)。暴露增加了刺激重建的准确性，这些结果表明，暴露驱动的分类性能增强本质上是表征性的，反映了刺激内容编码的改进。多个刺激形状的结构可以从相对较少的记录单元中重建，并随着暴露而改善，这说明初级视觉皮层具有非常好的编码能力和灵活性。

图5.通过视觉暴露改进刺激重建。

最后，研究者试图证明一个简单的自组织循环网络，这种自组织循环网络具有学习和稳态的局部可塑性机制，可以定性地再现刺激编码的暴露驱动增强，同时保持稳定的活动水平。循环神经网络自然地呈现最近输入的记忆，因此，关于短暂刺激的信息可以从刺激抵消的延迟中提取出来。为了匹配经验数据，研究者通过反应易化加强了刺激抵消后的持续重复反应，这在之前的刺激持续性和学习中都有涉及(图6C阴影区域)。在视觉暴露过程中，无监督学习促进了刺激编码的改善。与经验结果类似，刺激编码的增强可以在数据的低维投影中捕捉到(图6E)。最后两种方法，变量输入和通过内在可塑性改变神经元兴奋性，导致了刺激抵消后的持续反应。但并没有通过学习来改善刺激编码，说明这两种方法破坏了内在网络相互作用在优化过程中发挥的关键作用(图6F)。

图6.自组织循环网络SORN。

讨  论

研究者发现反复暴露于短暂闪烁的视觉形状可以改善初级视觉皮层的刺激编码。视觉暴露改变了刺激后集群的活动，增强了对刺激的解码和视觉刺激的重建。通过解码器，研究者发现刺激信息具有时间特异性，也就是说，实验中不同的时间箱在映射上存在差异，视觉暴露改善了刺激编码的可变和不变方面。在初级视觉皮层中使用的短暂刺激导致了神经元的双相反应，包括一个高振幅的短暂反应，随后是一个延迟的持久反应。

本研究中观察到的刺激信息的持续性突出了初级视觉皮层维持感觉信息的倾向，远远超过了传统腹侧流的前馈神经网络模型所要求的时间间隔。此外，本研究中提出的自组织循环模型是建立在先前的计算基础之上的，表明经验依赖的可塑性增加了循环网络在记忆和预测任务中的表现，同时也能解释大量关于皮层变异性的实验结果。兴奋性抑制突触增益的变化导致刺激抵消后强烈的持续反应，并通过暴露增加刺激解码性能。相比之下，兴奋性驱动或神经元兴奋性的增加导致刺激抵消后的强烈持续反应，但没有通过暴露改善刺激解码性能，表明内在网络相互作用在学习过程中发挥着重要作用。

总的来说，本研究结果表明重复的视觉暴露可以优化初级视觉皮层的感觉加工，从而更好地读取刺激特异性信息。通过视觉层次结构中最早的皮层阶段分离神经元表征，可以部分实现对熟悉刺激进行可靠的视觉区分。未来的工作可以确定这些变化是如何影响视觉皮层中感官信号的转换，以及如何在更高级的视觉区域中表现出来，并与行为（如注意力或感知）相互作用的。

原文：Visual exposure enhances stimulus encoding and persistence in primary cortex.

Visual exposure enhances stimulus encoding and persistence in primary cortex | PNAS