利他决策的神经机制：脑电功能连接网络分析

摘要

利他主义是一种复杂的亲社会行为，具有多样性的动机和显著的个体差异。研究利他主义的神经机制对于识别行为中的亲社会和反社会倾向的客观标志至关重要。本研究旨在通过网络方法分析基于EEG的功能连接模式来深入探讨利他主义的机制。为了实验性地引发利他决策情境，本研究采用了“疼痛与收益”(Pain versus Gain，PvsG)任务，该任务涉及在经济自利与他人疼痛之间做出选择。研究结果显示，利他主义行为与共情有关，这与“共情-利他主义”假说相一致。通过EEG功能连接分析发现，在PvsG任务决策过程中，右半球的同步活动与疼痛共情相关。决策的亲社会性体现在左半球前扣带皮层(ACC)喙部与眶额叶皮层(IFG)之间的功能连接以及尾部ACC的整体网络中心性上。这一发现进一步揭示了ACC亚区在利他决策中的独特功能作用。所提出的利他主义神经机制还可以用于识别亲社会性的神经生理标志物。

引言

利他主义是一种亲社会行为，意味着以自身为代价帮助他人。在其各种形式中，它是确保社会凝聚力的一个因素，不仅可以在人类身上观察到，也可以在其他哺乳动物物种中观察到。这种行为的动机仍然是一个争论的主题。利他主义可能源于减少个人共情疼痛的愿望(目睹他人疼痛而触发的一种消极情绪状态)，或者是期望得到回报或社会奖励的预期，以及共情关注。此外，利他主义的动机是高度个体化的，亲社会行为倾向与许多人格特征相关联。利他主义可以被视为一个从非凡利他主义到反社会倾向的连续体，后者经常在临床精神障碍中观察到。因此，研究利他主义的神经机制对于识别亲社会和反社会倾向的标志至关重要。

本研究认为利他主义主要基于共情，遵循“共情-利他主义”假说，但它也涉及价值计算机制。这一观点得到了近期神经影像学研究的支持。为了以一种生态有效的方式激发基于共情的利他主义，本研究采用了疼痛与收益任务(PvsG)。该范式涉及经济自利与他人疼痛的真实而非假设的道德决策，而对照条件下则是与道德无关的决策。在实验条件中，经济自利最大化会导致他人疼痛，而放弃经济自利可以避免他人疼痛。通常，人类会为了自身利益而避免伤害他人，甚至比伤害自己更避免伤害他人，因此，PvsG任务引发了深刻的动机冲突。

大多数关于利他主义神经机制的研究使用了功能性磁共振成像(fMRI)。这些研究表明，利他主义的大脑系统可能基于两种机制：情感共鸣和价值计算。情感共鸣(或称共情)子系统包括感知他人疼痛和情绪的结构，主要涉及前脑岛(AI)和前扣带皮层(ACC)等疼痛矩阵节点。基于共情的利他主义研究报告称，在利他决策与自利决策过程中，这些结构的活动增强，其中ACC的激活最为显著。关于价值计算子系统，值得一提的是由纹状体、外侧前额叶皮层(lPFC)和内侧前额叶皮层(PFC)组织的环路。有研究提出，lPFC可能通过降低奖赏的价值来调节纹状体的价值表征，从而促进亲社会行为。在功能连接层面，共情和价值计算两个方面都参与了利他主义系统，这进一步推动了对利他动机的神经机制的研究。

目前的研究主要集中在利他决策的电生理机制。虽然EEG的时间分辨率较高，而且与利他主义的结合可能会带来新的见解，但目前关于EEG与利他主义的研究报告仍然较少。现有的研究主要集中在事件相关电位(ERP)上。对利他决策反馈评估阶段的研究表明，额中央反馈相关负波(FRN)、P200和P300成分的振幅反映了共情和利他主义的个体差异。在决策阶段，共情更强的被试其P300振幅也更高，这种振幅可以预测其参与亲社会行为的可能性，并受到社会环境和个体利他行为倾向的调节。

元分析证据也揭示了P300在观察他人疼痛时发挥的作用。此外，有研究发现，P200振幅受他人疼痛概念的调节，反映了共情的程度，并影响利他行为发生的概率。颅内EEG研究揭示了在代际疼痛感知过程中与共情相关结构之间的内在通信模式。具体来说，ACC与杏仁核的β功率耦合，以及AI、ACC和杏仁核的α和β节律活动阶段调节了额下回(IFG)的γ节律振幅。此外，也有研究试图从静息态活动模式中推测利他主义倾向，即特定的微状态和前额叶皮层(PFC)的基线活动与利他倾向有关。

本研究通过运用网络神经科学的分析方法，对基于EEG的利他决策功能连接(FC)模式进行了新的尝试，从而扩展了对利他主义电生理神经机制的理解。EEG功能连接(EEG-FC)被定义为脑电信号的相位同步，并通过加权相位滞后指数(wPLI)进行评估。本研究认为网络方法最适合研究像利他主义这种复杂的认知功能，因为它可能揭示大脑结构之间的内在交互模式。在网络神经科学框架下，大脑FC分析可以在不同的尺度上进行。在这里，本研究在局部和区域两个尺度上分析了与利他主义相关的功能连接。

方法

研究样本

本研究共纳入90名志愿者(43名女性，年龄21±1.86岁)。所有参与者视力正常或矫正至正常，均为右利手，并且无精神或神经疾病病史。参与者因参加实验获得固定报酬1000卢布，并根据其在实验中的表现获得额外的可变金额。由于利他决策是一个由多种因素共同影响的复杂过程，在测量评估实验中利他行为与功能连接模式之间的相关性以及分析不同条件下功能连接的差异时，预计会得到小或中等效应量。根据G*power软件进行的功效分析，需要84名参与者的样本才能在相关分析中检测到中等效应(相关系数R为0.3，双尾检验，显著性水平α为0.05，功效为80%)。90名参与者的样本量足以使用T检验检测中等效应(假设效应量为0.3，双尾检验，显著性水平α为0.05，功效为80%)。实验前，让参与者填写了人际反应指数量表(IRI)、认知与情感共情量表(QCAE)以及短式黑暗三联征量表(SD3)。

EEG采集

使用Neuro-KM放大器进行EEG记录：63个通道，包括一个接地电极。按照10-10国际系统放置两个参考电极。采样率为500Hz。电极阻抗保持在10kΩ以下。记录过程中使用了0.3-40Hz的带通滤波器。放置在乳突上的电极作为参考电极。AFz电极作为接地电极。EEG记录在一个隔音且光线昏暗的房间内进行。要求参与者尽量减少移动和眨眼。

实验程序

实验程序基于PvsG任务，包括控制条件和实验条件(图1)。采用PsychoPy软件(版本3.1.5)进行实验。

图1.控制条件和实验条件下的试次结构。

在实验开始之前，参与者被告知另有一名参与者(虚拟参与者[FP])坐在隔壁房间，他们将在实验期间与该参与者(FP)进行远程互动。实际上，参与者与FP之间的互动是通过预先录制的视频来实现的，这些视频描绘了FP的动作和反应。参与者被告知可以随时退出实验。

实验开始时播放了一段FP平静坐着的视频，之后进入控制条件。参与者被指示选择FP应该移动的手指20次，或者不移动手指。有六种可能的选择：大拇指、食指、中指、无名指、小指，或不移动。决策时间为4s，之后参与者可以通过按下相应的键进行反应。在做出决定后，会呈现一段反馈视频。每个决策选项有四种内容相同的反馈视频，每段视频持续4s。这些视频是随机呈现的，以提高生态有效性。

在实验条件开始之前，参与者得到了一笔钱：1000卢布(经购买力平价调整后约30美元)。在实验条件下，参与者需要在财务自利和FP因电刺激器造成的疼痛之间做出选择。参与者被告知提供给FP的电刺激是安全的，但可能会引起一定程度的相对不适。

实验条件包括20个试次，其组织方式与控制条件试次相同。参与者需要在六个选项中做出选择：

1.捐出所有钱(50卢布)，不会给FP带来电击。

2.捐出40卢布，FP受到“非常弱”的电击。

3.捐出30卢布，FP受到“弱”电击。

4.捐出20卢布，FP受到“中等”强度的电击。

5.捐出10卢布，FP受到“强烈”的电击。

6.保留所有钱(50卢布)，FP受到“非常强烈”的电击。

从“非常弱”到“非常强”的分类是基于一个独立参与者样本(N=20，10名女性)的评估确定的，这些参与者对视频中描绘的刺激反应(从15到75mA)进行了“疼痛”评级。

要求参与者在4s内做出决定，然后通过按下相应的键来进行回答。按键后会出现一段FP身体反应的预录制视频，持续4s。每个决策选项都有四个内容相同的反馈视频，随机呈现以提高生态有效性。反馈之后会展示当前的金额余额。

在实验结束时，进行了简短的反馈说明，告知参与者视频是预先录制的。让参与者使用1到10的等级对实验的“真实感”进行评分。参与者的总经济收益等于固定补偿加上剩余金额。

脑电数据分析

使用MNE Python分析EEG数据。在预处理阶段，对EEG数据进行0.3-30Hz的滤波。将噪声或平坦的通道(不超过三个)进行插值处理。采用独立成分分析方法(FastICA算法)和ALICE ICA成分标记系统去除眼动和眨眼伪迹。然后，对数据进行平均重参考。

每个EEG记录包含每种条件下二十个4s的决策阶段。这些阶段被进一步分割成两秒的时段，因此每种条件下总共有40个时段(实验组和对照组)。在计算功能连接(FC)之前，剔除了那些幅值超过160µV和5个标准差阈值的伪迹时段。每位参与者在实验条件下的时段数量为32±5.8，在对照条件下为32±5.1。

然后，计算重建皮层源之间的时段功能连接(FC)。基于10-10电极定位系统和标准平均MRI数据，使用边界元法(BEM)计算正向解模型。颅骨外表面组织电导参数设置为0.3，颅骨内表面为0.006，头皮设置为0.3。使用sLORETA方法进行源重建。根据Desikan-Killiany图谱将信号源进一步分割成68个区域。

采用加权相位滞后指数(wPLI)评估68个重建皮层源之间的FC。相比其他基于相位的功能连接指标(如锁相值(PLV))，wPLI是一种相位同步度量，在容积传导问题上更具稳健性。结合源定位时，wPLI可以提供更可靠的结果。由于频率的非平稳性，wPLI比PLV更容易受到连接估计误差的影响，本文通过使用较宽的频带来解决这个问题。计算4-30Hz频段(不包括δ频段)的wPLI，并采用多锥法对数据进行时频变换。得到的FC矩阵在频率和时段上进行平均。最终，每位参与者都有两个68×68的功能连接矩阵，分别对应实验组和对照组。数据分析流程如图2所示。

图2.脑电数据分析流程。

统计分析

本研究使用NBS工具箱分析了实验组和对照组之间的局部连接差异。采用Spearman相关和Bonferroni校正进行局部功能连接(FC)与捐出金额之间的相关分析。在此分析中，将实验组的FC值减去控制组的FC值。预先选择的FCs集包括由尾部和喙部ACC与利他主义系统的所有其他皮层节点形成的FC，这些节点是根据最近一项全面元分析选择的。这些节点包括额下回的左眶部、双侧内侧眶额皮层、额中回的尾部和喙部、岛叶、楔前叶、外侧枕叶皮层以及顶下小叶。随后，对检验的假设数量进行Bonferroni校正。

最后，在区域尺度上分析了ACC的“强度(strength)”。在计算强度指标之前，对实验条件下的FC矩阵应用了不同的阈值，以切断最弱的连接：从0到90%，步长为10%( N%表示最弱的N%连接被重置为零)。ACC的尾部和喙部均纳入分析。强度指标被定义为连接到一个节点的所有链接权重的总和，使用大脑连接工具箱(Brain Connectivity Toolbox)中的函数进行计算。然后，采用Spearman系数和Bonferroni校正，以评估喙部和尾侧ACC的强度与捐出金额之间的相关性。

结果

行为结果

平均捐出金额为651±324卢布。参与者估计实验的真实感分数为5.84±2.98分，与捐出金额没有相关性(R(S)=0.041，p=0.7)。捐出金额与IRI、QCAE和SD3结果的相关性见表1。捐出金额与IRI的共情关怀量表(R(S)=0.243，p=0.021)以及与QCAE的情感共鸣量表(R(S)=0.263，p=0.012)呈正相关，但与SD3的精神病态量表(R(S)=−0.346，p=0.001)和自恋量表(R(S)=−0.258，p=0.014)呈负相关。

表1.捐出金额(SGU)与心理量表之间的相关性。

局部连接模式

对实验条件与控制条件之间的局部连接差异进行NBS分析发现，存在一个显著的簇，该簇包含7个边(p=0.038)(图3)。所有这些具有差异的功能连接(FCs)在实验条件下比在控制条件下更为显著。

图3.区分实验条件和控制条件的显著功能连接簇。

这些FCs位于右半球。该簇中最核心的节点是梭状回(FFG)，它与矩状旁回(PG)、颞上沟坡(bSTS)、颞中回(MTG)、岛叶以及前扣带皮层尾部(cACC)形成功能连接。颞上沟坡(bSTS)具有两个连接：一个是上述提到的连接，另一个是与矩状旁回(PG)的连接。颞中回(MTG)与梭状回(FFG)和矩状旁回(PG)形成了两个不同的连接。

局部连接模式与捐出金额之间的相关性

本研究对捐出金额与实验条件和控制条件的FCs差值进行了相关性分析。结果表明，在左半球(lh)，捐出金额与前扣带皮层喙部(rACC)和额下回眶部(orbIFG)的FCs差值之间存在显著的正相关关系(R=0.3295，padj=0.045；图4)。因此，相较于控制条件，实验条件下的这种FC越明显，个体的利他行为就越明显。

图4.捐出金额与rACC-lh和IFGorb-lh FC差值之间的Spearman相关性(实验减去控制)。

区域连接模式

在对实验条件下的原始FC矩阵应用20%-80%的阈值以滤除弱连接时，左侧尾部ACC(cACC)的强度指标与捐出金额显著相关(图5)。对原始实验条件FC矩阵应用60%的阈值时，相关性最强(R(88)=0.3)。然而，无论在何种阈值下，rACC强度与捐出金额之间无显著相关性。

图5.计算了不同阈值下，cACC-lh的强度与捐出金额之间的Spearman相关系数。蓝色节点表示不显著，紫红色节点表示显著(padj＜0.05)。

结论

在面临经济自利与他人痛苦的道德困境时，这一决策过程会涉及右半球与痛苦共情的多个区域的同步活动。利他决策的亲社会性与左半球喙部ACC和额下回眶部之间的功能连接以及尾部ACC的整体中心性有关，这表明在利他决策中，ACC各部分可能扮演着不同的功能角色。本文提出的利他主义的EEG-FC相关性可以进一步研究，并用于确定行为中亲社会性的神经生理标志物，同时也有助于未来研究开发更具利他性的类脑人工智能。

参考文献：Mitiureva, D.G., Terlichenko, E.O., Zubko, V.M. et al. Neural mechanisms of altruistic decision-making: EEG functional connectivity network analysis. Cogn Affect Behav Neurosci (2024). http://doi.org/10.3758/s13415-024-01214-8

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