ISME：表层蓝藻下沉至1000米深海固氮

https://www.nature.com/articles/s41396-022-01289-6

阳光在海洋中约150米深消失，光合微生物分布在海洋表层，如固氮蓝藻。法国艾克斯-马赛大学图灵生命系统研究中心的Mar Benavides等人发现一种关键的光合固氮菌Trichodesmium，可下沉到1000米深的海水中固定氮气。

海洋中的生命是靠氮元素维持的。在全球约60%的海洋表面，氮是由"固氮动物"生产的，这些小型浮游细胞能够将大气中的二氮（N2）还原成活性形式。固氮生物提供的氮元素为全球贡献了一半的初级生产力，并平衡了全球的氮库。因此，固氮菌对全球气候调节至关重要。

长期以来，人们只把固氮归因于固氮蓝藻的光合作用，这些蓝藻分布在（亚）热带海洋的温暖和寡营养表层水体中，如Trichodesmium和Crocosphaera（Zehr和Capone，2020）。然而，一些研究发现，在200米以深的黑暗海洋中，仍有活跃的固氮作用和nifH基因（编码固氮酶）活性，而那里没有光可以进行光合作用。这表明，非蓝藻类固氮菌是在黑暗海洋中发出这些信号的常驻微生物（Moisander等人，2017）。然而，在地中海、北太平洋和南太平洋进行了多年的黑暗海洋中固氮作用和nifH基因的测量后（Benavides等人，2018），研究者观察到一个规律：蓝藻nifH基因在黑暗海洋中定期被检测到。它们在那里做什么？这些固氮菌是否活跃？它们如何应对深海的黑暗、寒冷和高压条件？

于是研究者出海寻找答案。2019年，在热带南太平洋西部的TONGA巡航（http://tonga-project.org/）中，研究者在两个地点部署了沉积物采集器（图1）。采集器中充满了富含15-N2的人工海水，这使得研究者可以在原位条件下测量任何沉入采集器的固氮生物的N2固定活动。同时设置了用于捕获RNA的充满核酸保护剂的采集器。研究者发现，原在表层海水分布的Trichodesmium是采集器中的主要固氮生物，而且它们正在积极地固定氮气并表达nifH基因！

图1：2019年在L'Atalante号船上进行的TONGA巡航（10.17600/18000884）期间的沉积物采集器部署。图片来自H. Bataille, IRD。关于TONGA巡航的更多信息：https://www.youtube.com/watch?v=UeABf-cVR-k

Trichodesmium是一种在低纬度海域常见的丝状蓝藻，被认为在全球范围内每年仅提供60-80Tg N。Trichodesmium利用阳光和营养物质进行光合作用，产生维持昂贵的N2固定过程所需的高能量值。下沉的Trichodesmium如何应对沉入黑暗海洋时经历的恶劣条件？为了进一步探索这个问题，研究者使用Trichodesmium培养物进行一个有趣的实验：沉降粒子模拟器（图2）。这些是钛瓶，可以分别调控温度和压力，以模拟细胞从表面沉入黑暗海洋时的情况。这些实验表明，实验环境相较于深海的水体压力降低了，但并没有完全损害Trichodesmium的氮气固定作用。

图2：沉降粒子模拟器。图片来自Christian Tamburini。

尽管如此，光的奥秘仍有待解决。Trichodesmium依靠光合作用来产生能量并促进氮气的固定。如果没有光，它们如何在黑暗的海洋中固定氮气？为了解决这个问题，研究者改编了以前开发的Trichodesmium代谢计算模型（Inomura等人，2019）。该模型是用几百行的编程语言编写的。它读取环境信息（如光、氧浓度和温度），进而计算代谢通量（如光合作用、呼吸作用和N2固定）。将该模型应用于研究者的现场条件，研究者发现，在下沉前通过光合作用积累的碳储存，使Trichodesmium能在黑暗的海洋中帮助N2的固定，直至1000米。

来自表层水体中具有固氮活性的下沉Trichodesmium可以为中层水体的细菌和古细菌提供比更丰富的硝酸盐更不稳定的氮源（铵和氨基酸），有助于微生物有机物再矿化或海洋无光层的化学自养。虽然微生物通过呼吸作用控制有机物出口的作用已得到确认，但研究者的结果表明，下沉的表层微生物在深海的同化过程中也发挥着作用。

报道原文：https://microbiologycommunity.nature.com/posts/staying-alive-sinking-trichodesmium-fixes-nitrogen-in-the-dark-ocean

文献原文：https://www.nature.com/articles/s41396-022-01289-6

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