利用根际微生物组工程改善植物健康的新兴途径
近日，沈其荣院士课题组在国际期刊Journal of Agricultural and Food Chemistry以Supplementary Cover的形式发表了题为”Emerging pathways for engineering the rhizosphere microbiome for optimal plant health”的综述论文；
IF:5.89（五年）
DOI:10.1021/acs.jafc.2c08758
Published online:2023.03.08
第一作者：
Shengdie Yang(杨盛蝶)，Hongwei Liu(刘洪伟)
通讯作者：
Jun Yuan（袁军）（email:junyuan@njau.edu.cn)
合作作者：
谢鹏昊，文涛，沈其荣（email:shenqirong@njau.edu.cn)
封面预印稿
摘要
全球气候变化对作物产量的影响越来越大，对全球粮食安全构成重大威胁。根际微生物群落与植物互作密切，可通过多种机制促进植物的生长和提高抗逆性。本文综述了调控根际微生物组来提高作物生产力的方法，包括使用有机和无机改良剂以及微生物菌剂。重点介绍了合成菌群、宿主介导的微生物组工程、选择特定植物根分泌物作为益生元和培育与微生物有益互作的作物品种。更新这一领域的知识对于了解和改善植物-微生物组互作，增强植物对不断变化的环境条件的适应能力至关重要。
文章亮点
使用特定的根分泌物作为益生元，可以有效地吸引和维持有益根际微生物；
基于合成菌群策略和宿主介导的微生物组工程，可以构建特定功能的益生菌群；
通过基因工程设计育种，建立有益的植物-微生物互作；
整合应用极端环境中选择的益生元和益生菌，形成高产和胁迫耐受的植物微生物共生体。
引言
所有栖息在植物宿主上的微生物被统称为植物微生物组。根际、叶际和植物内部是植物微生物组研究的三大热点。根际是最活跃的区域(影响范围可达3毫米)，直接受到植物根系活动的影响。根际生物多样性很高，包括细菌、真菌、藻类、病毒、卵菌、原生动物和线虫。这些微生物成员是土壤食物网的重要组成部分，能利用植物释放的养分。其中，根际微生物群落中存在大量的植物促生细菌(PGPB)，它们分别来自变形菌、厚壁菌和放线菌。这些促生菌可以通过产生植物激素类似物（如生长素、细胞分裂素和1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)脱氨酶）来促进植物的生长和发育。通过磷酸盐溶解、固氮和降解残留物来提高养分利用率是微生物促进植物生长的另一个重要作用途径。此外，根际微生物通过调控植物防御相关的信号/代谢途径和触发微生物相关分子模式（MAMPs），能提高植物对生物和非生物胁迫的耐受性。微生物还可以通过产生抗生素、病原菌相关的抑制酶和挥发性化合物来帮助植物抵御病原菌入侵。根瘤菌-豆科植物共生体、菌根-植物共生体等植物-根际微生物之间的有益互作对促进植物生长具有重要意义。因此，通过调控根际微生物组对植物产生积极影响，有助于发展可持续农业。
由于干旱、土壤盐碱化、高温造成的非生物胁迫、以及病虫害造成的生物胁迫等环境制约因素，使农业生产面临着巨大的挑战(如作物减产和品质下降)。根际微生物组工程聚焦于利用微生物群落的进化潜力，通过优化有益的植物-微生物互作，精准地提高植物的性能(如生长发育、抗逆性)。即使在极端天气条件下，这种方法也将有助于作物高产和稳产。通过根际微生物组工程来调控根际微生物群落被认为是一种很有前景的策略，可以增加作物产量，降低病害敏感性，增强作物的抗逆性，因此能够减少农用化学品的投入。因此，迫切需要探索各种有效的微生物组工程方法来建立有益和稳定的植物-微生物互作，以改善作物健康和维持农业生态系统的可持续性。在这篇文章中，我们回顾了微生物组工程的前沿战略，并概述了利用微生物组工程以使植物在不断变化的气候中茁壮成长的前景。
根际/土壤微生物组工程的途径:传统的微生物组工程主要集中于直接使用有益的微生物菌剂和间接改善根际环境以激活微生物(微生物组工程的第一阶段)。另一方面，微生物组工程的第二阶段包括构建和应用组合菌群、宿主介导的微生物组工程，以及利用特定根系分泌物作为益生元来吸引和维持有益微生物，以及培育与微生物有益互作的品种。在未来，有必要整合这些方法，以在气候变化的背景下实现高效的根际微生物组调控
主要内容
根际微生物组工程的传统途径
根际微生物组工程的传统途径包括(I)间接根际微生物组工程：农业措施和添加土壤改良剂来改变根际环境;(II)直接根际微生物组工程：通过使用微生物菌剂和土壤熏蒸剂或杀菌剂来直接改变微生物群落的组成。
间接途径
间作、轮作和覆盖种植等农业措施能有效地利用植物和微生物之间的相互作用来改善土壤的生物（刺激有益菌生长）和非生物特性（提高土壤团聚体和有机质含量）。此外，作物残渣、有机废物、堆肥等各种有机投入被广泛用作土壤改良剂。这些有机投入改善了土壤的理化性质，并为土壤微生物和无脊椎动物提供了能源。例如，添加堆肥可以招募有益微生物，帮助植物应对非生物/生物胁迫。
直接途径
微生物菌剂可以调控土壤形成更健康的微生物群落，已被广泛用于防控土传病害。与单一菌株接种剂相比，接种两个或更多有益的微生物菌株对植物提供了更大的益处。然而，从受控条件(如温室试验)到复杂的田间环境中，接种剂的活性可能会丧失，未来应基于微生物接种剂与土著微生物之间复杂而动态的互作关系来开发微生物接种剂，以提高有益微生物菌剂的存活率。还有一些其他土壤改良剂被广泛用于改善土壤健康，如土壤熏蒸剂和杀菌剂。这些方法往往可以直接破坏土壤微生物群落，并通过抑制病原菌生长或引入有益微生物，为新的微生物群落在根际重塑创造机会。
根际微生物组工程的新兴途径
一些调控根际微生物组，以提高微生物的效率并优化有益的植物-微生物互作的新兴途径正在产生，这些包括定合成菌群，宿主介导的微生物组工程，应用特定植物根系分泌物作为益生元，以及培育与微生物有益互作的品种。
合成菌群
合成菌群(Syncom)是指含有多种功能的有限数量的菌株简化合成的群落组合。根据合成生物学方法设计的Syncom可以重塑根际微生物群落的结构和功能。一个高效的组合菌群比单个菌株具有更强的抵御环境波动的能力，同时为植物寄主提供广泛的促生能力。Syncom能通过调控根际微生物群落，抑制病原菌生长和激活植物的系统抗性，从而提高植物对病原菌的抗性。此外，Syncom还在非生物胁迫耐受性中发挥作用，有助于提高植物对胁迫的适应能力，减少产量损失。
宿主介导的微生物组工程
宿主介导的微生物组工程(HMME)是一种“自上而下”的策略，利用植物宿主在一定胁迫压力下间接选择微生物，从而改善植物的生长和环境适应性。通过多轮HMME筛选出的根际微生物群落可以改善后代植物的生长以及提高对胁迫的适应性。因为后代接受了从上一代转移的微生物区系子集，HMME策略使植物和微生物组的后代在新的环境中更容易识别彼此。这种进化选择提高了微生物应用于植物的定殖能力和效率，构建了稳定和高效的根际微生物群落。
根系分泌物作为益生元以吸引和维持有益微生物
根际与肠道有许多相似之处，人们认为益生元通过促进特定微生物的生长或活性来塑造微生物群落，反之，这又可以促进宿主的生长。源于植物的代谢物可以改变微生物的组成和功能，减少有害物种并改善微生物群落的动态平衡。根系分泌物被认为是微生物的重要信号分子，目前，一些根系分泌物可以作为天然益生元，选择性地富集特定的微生物从而促进植物宿主的生长。植物通过根系分泌物重塑根际微生物群落，根系分泌物在根际中起到“呼救”的作用，激活植物防御信号通路，增加对非生物/生物胁迫的耐受性。例如，施用益生元吸引有益微生物来应对病原菌入侵，减少 植物受到的损伤；益生元也能调控根际细菌和真菌群落，提高对食草动物的抗性。
从共生体的角度：有利于植物-微生互作的育种
植物和微生物共同进化，通过不同的方式相互影响。根际微生物群落受根际环境的物理、化学性质的影响，进而影响植物的性能。不同基因型的植物会导致不同的根系分泌物，从而影响土壤微生物的组成和功能。利用基因改良的植物招募有益微生物群落到根际，实现有益的植物-微生物相互作用，改善“Holobion”的健康，目前正受到关注。作物育种可以在植物和微生物之间建立自然和有益的互作，并可以解决外源菌剂在根际无效定殖的问题。这种基于基因型的微生物组调控方法提供广泛的生态系统服务功能，包括促进植物生长和提高胁迫耐受性。利用基因工程来设计与微生物有益互作的作物育种是优化根际微生物组与植物之间互作的一种很有前景的策略。
总结与展望
在全球气候变化的背景下，植物遭受着生物和非生物胁迫的损害。使用最少的化肥和农用化学品实现更高的作物产量和培育更具胁迫耐受性的作物是农业可持续发展的重大挑战。根际微生物组已被证明在改善作物生长，特别是在提高植物抗逆性方面发挥着重要作用。根际微生物组工程为有效调控根际微生物群落结构和功能，服务于农业生产提供了很有前景的途径。越来越多的研究强调了根际微生物组对植物健康的作用，植物通过改变根系分泌物来调控微生物组的组成和功能。植物宿主经受极端环境下的强烈选择压力，其组装的的微生物群落可以作为筛选具有提高胁迫耐受性的微生物来源。预计在不久的将来，整合应用极端环境下筛选的益生菌和益生元，可以产生具有耐受性植物微生物共生体，从而有效地减轻气候变化对作物的负面影响。基因组学、代谢组学和生物信息学的进展也使精确和靶向调控根际微生物组成为可能。同样，探索有益根际微生物的代谢途径有可能提供关键营养物质并保护其免受病原菌入侵。然而，还需要更多的研究来破译植物根分泌物与其相关微生物之间的分子对话，以重新调控微生物组组装。根际微生物组工程需要解决一些问题，如种子携带的微生物对植物寄主的影响，种子包衣对根际微生物组的影响和对植物的益处，发展稳定有效的合成菌群，以及培育与有益微生物互作的作物品种。未来的方向是确定相关潜在的机制并开发更先进的技术来调控根际微生物组，以提高作物生产力和环境可持续性。
根际互作生物学研究室 简介
根际互作生物学研究室是沈其荣院士土壤微生物与有机肥团队下的一个关注于根际互作的研究小组。本小组由袁军副教授带领，主要关注：1.植物和微生物互作在抗病过程中的作用；2 环境微生物大数据整合研究；3 环境代谢组及其与微生物过程研究体系开发和应用。团队在过去三年中在 ISME J，Microbiome，SCLS，Fundamental Research，iMeta， PCE，SBB，JAFC（封面），Horticulture Research，SEL（封面），BMC plant biology等期刊上发表了多篇文章。欢迎关注 微生信生物 公众号对本研究小组进行了解。
撰写：杨盛蝶
修改：文涛
审核：袁军
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