GCB | 温度调节中国湖泊微生物碳利用

中文标题：温度调节中国湖泊微生物碳利用

英文标题：Temperature-mediated microbial carbon utilization in China’s Lakes

期刊：Global Change Biology

发表时间：2023年7月

第一作者：郭瑶

通讯作者：王培，周巧红

作者单位：中国科学院水生生物研究所

文章链接：

https://doi.org/10.1111/gcb.16840

摘要

微生物在水体碳循环中发挥重要的作用，但是对微生物在大尺度温度梯度变化下的功能响应机制理解有限。为此，本研究探讨了未来气候变化的时空分布温度梯度下，微生物群落如何利用不同的碳物质及其基本的生态学机制，该温度梯度包括来自中国5个主要湖区的47个湖泊，其年平均温度（MAT）跨度近15 °C。研究结果表明，与寒冷地区的湖泊相比，温暖地区的湖泊含有较低的碳浓度，且微生物的碳利用效率较高。在较高温度下对碳物质的更多利用可能与湖泊中的细菌群落组成变化有关，温暖湖区的蓝藻门（Cyanobacteria）和放线菌门（Actinobacteriota）的相对丰度更高，但是变形菌门（Proteobacteria）较少。网络分析结果表明，这是因为随着温度升高，微生物网络中的核心物种会相应变化，从能抑制氨基酸和糖类碳利用的氢杆菌属（Hydrogenophaga）和红杆菌科（Rhodobacteraceae）转变成能促进几乎所有碳利用的菌属CL500-29-marine-group。总的来说，温度可以通过改变细菌群落和单个碳物质的相互作用，从而规律性调节微生物的碳利用，这一发现为未来气候变暖条件下内陆水体潜在的碳封存能力提供了新的视角。

前言

微生物呼吸占地球上呼吸作用的50%以上，通过微生物呼吸作用降解有机碳对全球碳循环至关重要。但微生物对不同类型有机碳的降解潜力存在巨大差异，会干扰全球碳循环模型的建立。同时由于酶的动力学作用，包括呼吸在内的代谢速率是高度依赖温度的过程，但我们对碳利用效率如何随着温度升高而变化知之甚少。另外，经验证据表明，微生物利用不同碳物质的差异反映了群落多样性和组成的差异。不同的群落组成有着不同的代谢能力，当环境条件发生变化时，微生物参与的生物地球化学循环过程也相应发生变化，因此，了解微生物群落如何与不同的碳物质相关联是预测温度变暖下的微生物碳代谢潜力的核心。

湖泊是地球上初级生产力极大的水体资源库，因为得到陆地碳的输入，它们的碳需求远远超过初级生产力，这使得湖泊成为重要的碳储存载体，对全球碳循环起着重要的作用。鉴于此，我们通过分析中国内陆湖泊的水体微生物，拟解决以下科学问题：（1）在大规模空间的温度梯度下，不同湖泊中细菌群落结构多样性和微生物碳利用效率存在怎样的差异？（2）随着温度升高，细菌群落对碳物质利用的偏好性是怎样的？（3）温度如何影响细菌互作网络的稳定性及微生物的碳利用？

方法

我们在2021年6 - 9月围绕中国五大湖区收集了47个湖泊的水体样本（图1），这47个湖泊广泛分布在中国的五个湖区，年平均温度跨度近15 °C，包括东部平原湖区（Eastern Plain Region, EPR, n = 14），蒙新湖区（Mongolia-Xinjiang Plateau, MXP, n = 6），东北平原与山地湖区（Northeast China Region, NCR, n = 7），青藏高原湖区（Qinghai-Tibet Plateau, QTP, n = 7）以及云贵高原湖区（Yunnan-Guizhou Plateau, YGP, n = 13）。主要整合16S rRNA基因二代扩增子技术以及基于Biolog Eco平板的碳微阵列技术。同时收集和测定地理气候、水体理化性质指标，利用群落生态学的分析方法，来研究核心物种驱动的湖泊微生物碳利用变化机制。

图1  中国五大湖区的湖泊采样点分布图

结果

1. 五大湖区的环境变量差异

PCA分析（图2a）和MRM分析（图2b）结果均表明温度是影响湖泊微生物群落的最主要因子。环境变量的结果也表明温暖湖区的碳含量显著低于寒冷湖区，而营养含量显著高于寒冷湖区（图2c、d、e）。

图2  中国五大湖区的环境变量差异

2. 五大湖区的细菌群落组成和微生物碳利用差异

结合物种组成多样性和碳利用效率的结果，我们发现寒冷湖区的Proteobacteria丰度更高，温暖湖区的Cyanobacteria和Actinobacteriota丰度更高（P < 0.05）（图3a），且随着温度升高，湖泊水体微生物beta多样性显著降低（图3b、c）。同时发现温暖湖区（YGP、EPR）的微生物碳利用效率高于寒冷湖区（QTP、MXP）（图3d、e）；温暖湖区的微生物趋向于利用更多的氨基酸类（Amino acids）、羧酸类（Carboxylic acids）和脂类（Lipids）碳，但是寒冷湖区（QTP和MXP）的微生物倾向于利用更多的糖类（Carbohydrates）碳（P < 0.05）（图3f）。另外发现Proteobacteria丰度越高，碳含量高的湖泊，微生物碳利用效率越低，Cyanobacteria和Actinbacteriota的丰度越高，营养含量高的湖泊，微生物碳利用效率越高（图4）。这些结果意味着湖区之间的微生物群落结构变化是导致碳利用效率差异的主要原因。

图3 中国五大湖区的细菌群落组成和微生物碳利用效率差异

图4 环境变量与微生物群落及碳利用的相关性热图

3. 五大湖区的细菌相互作用及碳利用机制

细菌之间的互作网络分析发现，沿着设定的温度梯度，只有少于50%的节点和20%的边能从上一个温度梯度过渡到下一个相邻的温度梯度，意味着不同湖区间细菌群落及相互作用发生极大变化（图5a）。其中核心物种也发生了巨大的变化，变形菌门（Proteobacteria）是所有核心物种最丰富的菌门，且在冷湖区中丰度更高（图5b、c），相反，酸杆菌门（Acidobacteriota）仅仅只在最暖湖区EPR中出现，这可能暗示着变形菌门（Proteobacteria）的功能在温度增高时受到抑制。网络的拓扑属性发现，寒冷湖区的鲁棒性（Robustness）值要显著高于暖湖区，暗示着冷湖区具有更高的网络稳定性（图5d）。另外，随着温度升高，细菌网络变得更脆弱（图5e）。

二分网络中的正连接和负连接分别表示细菌能够促进或抑制碳物质的利用效率（图6）。结果发现冷湖区QTP、MXP和NCR的二分网络中存在更多的负连接（分别有29、147、54条），而暖湖区YGP和EPR分别只有0和1条负连接，意味着冷湖区中的微生物几乎都是抑制碳利用，而暖湖区的微生物则大量促进碳物质的利用。进一步分析发现，寒冷湖区QTP的关键碳物质L-Serine（氨基酸类），与两个关键的变形菌门（Proteobacteria）节点负连接，即OTU4856（氢杆菌属Hydrogenophaga）和OTU1839（红杆菌科Rhodobacteraceae），推断这两个OTUs能够抑制MXP和NCR中的碳水化合物类、羧酸类和氨基酸类的利用。但是，OTU4856和OTU1839在温暖湖区YGP和EPR中消失，并且被另外一个关键OTU替代，OTU2664，即放线菌门中的CL500-29-marine-group属。OTU2664主要表现出促进碳物质的利用。在湖区NCR和YGP中，OTU2664与Phenylethyl-amine，D,L-α-Glycerol和Glycyl-L-Glutamic Acid（分别属于胺类、醇类和氨基酸类）正连接，OTU2664在最暖湖区EPR中也与胺类、碳水化合物类、羧酸类和脂类也存在相似的正连接。总的来说，当温度升高时，核心物种的缺失和替换造成微生物碳利用特征的改变，变形菌门OTU4856和OTU1839作为核心物种，能抑制氨基酸、碳水化合物和羧酸类碳物质的利用，当它们在变暖过程中丢失，并被放线菌门OTU2664替代，则会促进微生物利用不同类型的碳物质（图6）。

图5  湖泊细菌之间的分子生态网络

图6  湖区细菌OTUs和碳物质间的二分网络

结论

本研究发现温暖湖区的湖泊比寒冷湖区含有更低的碳浓度，这与湖泊中变化的细菌群落结构多样性和组成建立起了联系，温暖湖泊中的蓝藻门（Cyanobacteria）和放线菌门（Actinobacteriota）的丰度更高，变形菌门（Proteobacteria）的丰度更低。更重要的是，较高的年平均温度能够驱动微生物对碳物质的利用，同时网络分析表明核心物种的转变起到了关键作用。随着温度升高，氢杆菌属Hydrogenophaga和红杆菌科Rhodobacteraceae被CL500-29-marine-group替换，使得高温湖区中的微生物大量利用碳物质。总之，本研究表明，温度可以通过改变细菌群落之间的相互关系，从而规律性调节微生物的碳利用，并预示着在气候变暖条件下，微生物可能会降低湖泊的碳封存能力。

参考文献：

Guo Y, Gu S S, Wu K X, et al. Temperature-mediated microbial carbon utilization in China’s Lakes. Global Change Biology, 2023, 16840.

原文链接：

https://doi.org/10.1111/gcb.16840

中国科学院生态环境研究中心

环境生物技术重点实验室

邓晔 研究员课题组发布