GCB | 青藏高原高寒草地地上、地下稳定性对氮磷添加的非对称响应

全球范围的氮、磷等养分的富集在提高生态系统净初级生产力的同时也损害其稳定性。在陆地生态系统中，植物将很大比例的生产力分配于地下以获取土壤中的水分和养分，并维持地下的生态学过程。但以往多数养分添加实验仅关注其对地上生产力稳定性的影响，且近期针对地下生产力稳定性响应的研究却也仅关注氮这一种养分富集的影响，导致我们并不清楚日渐加剧的氮和磷的共同富集如何影响地下生产力的稳定性。

生态系统稳定提供生产力的能力不仅依赖于种群生产力的稳定，还依赖于物种间的异步性补偿动态。从而，某些物种增加的生产力可抵消其它物种生产力的降低，起到维持群落生产力稳定的作用。物种多样性高的植物群落因更可能包含对环境波动具有不同响应的物种而具有更为异步性的种间动态和更为稳定的群落生产力。一方面，氮、磷等养分的富集可通过加剧光竞争和导致土壤酸化等作用，威胁植物群落的物种多样性和群落生产力的稳定性。另一方面，富集的养分也可通过损害占据优势地位的物种或功能群的稳定性，而损害群落生产力的稳定性。

近期，相关研究人员依托北京大学贺金生教授设计、建设的青藏高原高寒草地氮、磷养分添加实验，通过7年的（2011年-2017年）野外实验观测，研究了其对地上、地下稳定性的影响及影响途径。研究发现，氮添加对地上、地下和总净初级生产力的稳定性均无影响；磷添加不影响地上净初级生产力的稳定性，但损害地下和总净初级生产力的稳定性；氮、磷对地上生产力的稳定性有交互影响。此外，磷添加及其与氮的交互作用显著损害深层土壤中（20-40 cm深）净初级生产力的稳定性（图1）。研究还发现，氮添加显著减少植物群落的物种多样性，并削弱物种间的异步性动态，但并不影响种群稳定性；磷添加及其与氮的交互作用对植物群落的物种多样性、物种异步性和种群稳定性均无影响（图2）。

图1. 氮、磷添加对地上（a）、地下（b）和总净初级生产力（c）稳定性的影响，以及对地下0-10（d）、10-20（e）和20-40 cm（f）深土壤中净初级生产力稳定性的影响。其中，稳定性衡量以其倒数，即变异性（CV）。

图2. 氮、磷添加对植物群落物种多样性（a），物种异步性（b）和种群稳定性（c）的影响。其中，稳定性和异步性衡量以其倒数，即变异性（CV）和同步性（Synchrony）。

进一步的研究发现，养分添加导致的植物群落物种多样性降低会削弱群落的物种异步性，进而损害地上生产力的稳定性。但该影响路径在引入优势功能群（禾草）的种间异步性动态后变得不再显著（图3）。这意味着，是优势功能群的物种间异步性动态，而非群落的物种多样性，决定了群落尺度的物种异步性和群落生产力的稳定性。

图3. 物种丰富度及禾草物种动态（仅以其地上生产力估算）对群落尺度物种异步性和种群稳定性的影响。其中，稳定性和异步性衡量以其倒数，即变异性（CV）和同步性（Synchrony）。

在上述研究发现的基础上，研究人员以禾草生产力的稳定性为核心，进一步研究了氮、磷养分添加影响地上、地下稳定性的途径。研究发现，氮、磷添加及其交互作用会提高禾草生产力的（时间）标准差，从而削弱禾草物种间的异步性动态，损害禾草生产力的稳定性和群落地上生产力的稳定性（图4）。此外，受损的禾草稳定性还会传递至深层土壤中，损害地下生产力的稳定性和总生产力的稳定性（图4）。不仅如此，研究人员还发现，总生产力的稳定性独立于地上生产力的稳定性，而受地下生产力稳定性的驱动，且后者仅受禾草稳定性的微弱影响（图4）。

图4. 氮、磷添加对禾草物种动态（仅以其地上生产力估算）和群落地上、地下稳定性的影响。其中，稳定性和异步性衡量以其倒数，即变异性（CV）和同步性（Synchrony）。

这意味着以往研究所发现的地上、地下净初级生产力对养分添加的差异性响应，潜在导致二者稳定性的响应也具有差异性，从而，不能用地上稳定性的响应推断地下稳定性和总净初级生产力稳定性的响应。因此今后的研究要更加侧重于研究氮、磷等养分富集对地下组分的影响。此外，与以往很多研究结果不同，我们的研究发现，是优势功能群的物种动态，而非植物群落的物种多样性，调控生态系统稳定性对氮、磷添加的响应，但二者都不能用来推断地下稳定性的响应。这些研究结果意味着，至少在青藏高原高寒草地，氮、磷富集对物种多样性的损害独立于其对生产力稳定性的损害。因此，需针对特定生态系统在保育生物多样性和稳定提供生产力等方面的相对重要性，制定有针对性的保护措施。

上述研究成果于近日以“Asymmetric response of aboveground and belowground temporal stability to nitrogen and phosphorus addition in a Tibetan alpine grassland”为题发表在国际学术期刊Global Change Biology（中科院一区TOP，IF=11.6）。内蒙古大学王永慧副教授和北京市农林科学院王超副研究员为论文共同第一作者，内蒙古大学马文红教授、北京大学贺金生教授、美国佐治亚理工学院蒋林教授为论文共同通讯作者，青海大学任飞副教授和兰州大学井新教授为研究提供重要帮助。该研究得到了国家自然科学基金（32192461和32130065）、中国科学院战略性先导专项（XDA26010101）、北京市自然科学基金（5232006）等项目的资助。

原文链接 ↓

https://doi.org/10.1111/gcb.16967

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