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长期植被演替下土壤活性碳组分驱动微生物群落构建
iMeta主页：http://www.imeta.science
研究论文
● 原文链接DOI: https://doi.org/10.1002/imt2.142
● 2023年10月22日，中国科学院水利部水土保持研究所邓蕾组在iMeta在线发表了题为 “Soil labile organic carbon fractions mediate microbial community assembly processes during long-term vegetation succession in a semiarid region” 的研究文章。
● 该研究揭示了土壤活性有机碳组分与微生物群落在长期尺度上的联系，强调了活性有机碳组分的重要性。
● 第一作者：石经玮
● 通讯作者：邓蕾（leideng@ms.iswc.ac.cn）
● 合作作者：杨琳、廖阳、李继伟、焦硕、上官周平
● 主要单位：中国科学院水利部水土保持研究所，黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室；西北农林科技大学水土保持科学与工程学院；西北农林科技大学生命科学学院
亮 点
● 微生物群落构建以同质选择过程为主；
● 细菌和真菌的确定性过程随着土壤深度的增加而增加；
● 长期演替增加了微生物网络的复杂性和稳定性；
● 活性碳组分通过影响细菌α多样性和关键类群来驱动微生物群落构建。
摘 要
植被恢复会影响地下微生物群落的组成和构建，进而提高土壤碳库稳定性。然而，长期植被演替过程中土壤有机碳组分对微生物群落构建的影响尚不清楚。为了弥补这一空白，我们基于一个典型的160年次生演替序列，研究了表层土壤 (0–20 cm) 和底土 (20–40 cm) 中微生物群落构建与有机碳组分之间的联系。结果表明：长期植被演替降低了微生物群落的alpha多样性，群落由r-对策向K-对策转变。确定性过程（同质选择）主导了细菌和真菌群落的构建过程，表土中微生物群落表现出弱确定性相比于底土。确定性过程的影响随演替年限增加而减小。长期演替增加了微生物网络的复杂性和稳定性，表土微生物群落的共生网络较底土更为复杂。一系列关键属，如Dongia, MND1, Fusarium和Filobasidium被鉴定为影响细菌和真菌群落构建的关键类群微生物。相比于总有机碳和稳定碳组分，活性碳组分更能解释微生物群落的变化，是群落构建的主要驱动因素。活性碳组分通过影响细菌α多样性和关键分类群来调节微生物群落的构建过程。有趣的是，我们还发现细菌可能会介导真菌群落构建。总之，本研究阐明了有机碳组分与微生物群落之间的联系，强调了活性碳组分的重要性。
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全文解读
引 言
黄土高原地区植被稀疏，土壤有机碳 (SOC) 含量低，是全球最具固碳潜力的地区之一。在半干旱地区， 自然植被恢复是一种广泛采用的生态恢复策略，可以恢复退化土地并促进土壤有机质固存。此外，地上植被的变化还会影响地下微生物群落的改变。子午岭地区经历了近160年的次生演替，是黄土高原区域独特的撂荒后自然演替序列。因此，该区域可以更好地了解长期自然演替过程中生态系统的变化模式。考虑到微生物在生态系统功能中的重要作用，研究半干旱区长期植被演替过程中微生物群落的动态至关重要。
微生物群落的组成及构建对生态系统功能至关重要。确定性和随机性过程是群落构建的两个主要生态过程。传统上，微生物群落构建被认为主要受确定性过程的影响。然而，在考虑随机灭绝或扩散事件时，我们不应忽视随机过程。之前的研究表明，随机过程对农田微生物的影响更大，而对森林微生物的影响较小，此外，陆地生态系统表层土壤 (0–20 cm) 与底土 (20–40 cm) 之间存在明显的环境差异。以往的研究表明，在亚热带水稻土中，微生物群落构建以随机过程为主，表土微生物以漂移过程为主，底土则以扩散限制为主。这表明微生物特征在不同空间分布上存在差异，这可能影响生态系统功能。尽管对微生物构建过程已经进行了广泛的研究，但由于植被演替过程中资源特征的差异，土壤剖面中的微生物群落组成及构建过程仍存在极大不确定性。
土壤碳 (C) 和氮 (N) 等非生物因素对微生物群落构建过程的平衡有着强烈的影响。在土壤碳库模型中，SOC通常被划分为活性碳库和稳定碳库。易氧化碳 (EOC)、颗粒有机碳 (POC) 和可溶性有机碳 (DOC) 被认为是活性有机碳组分，是SOC变化的早期指标。顽固性有机碳 (ROC) 和矿物结合态有机碳 (MAOC) 被认为是稳定有机碳组分。由于SOC的功能多样性，许多研究集中在SOC组分与微生物群落的关系上，使得SOC组分和微生物群落构建之间的关系相对不明确。在确定性和随机过程的概念框架中，生物因素对群落构建的影响不容忽视，它可以决定微生物群落的功能属性或生态位分布。关键分类群是高度关联的微生物，在微生物群落构建和功能中起着至关重要的作用。例如，石墨烯衍生物可以介导Sulfuricella, Rhodobacter和 Comamonadaceae来驱动微生物群落构建。然而，在自然生态系统中，驱动微生物群落构建的关键分类群在很大程度上仍然未知，加强这方面的理解对于阐明微生物多样性与功能之间的关系至关重要。
为了解决上述问题，我们选择了长期植被演替过程中5个演替阶段的表层土壤 (0–20 cm) 和底土 (20–40 cm) 来探讨微生物群落结构、共现网络、构建过程及其与SCO组分的联系。我们假设:（1）由于养分限制，底土中微生物群落的确定性过程较表土更强;（2）考虑到活性有机碳组分是微生物易于利用的能量，群落构建过程可能主要由活性碳组分控制。
结 果
长期植被演替增加了土壤有机碳及组分含量
长期演替显著增加了0–40 cm的SOC及其组分的积累 (p < 0.001; 图1 B)。在所有演替阶段，表土中SOC及其组分含量均显著高于底土。相较于初期，演替至灌木阶段后，SOC及其组分含量显著增加 (图1B)。当演替至先锋林阶段时，SOC及其组分含量逐渐稳定。演替年限和土壤深度对SOC及其组分均有显著影响 (p < 0.001; 图1 B)。
图 1. 采样点地图、土壤有机碳组分及微生物群落变化
(A) 研究区位置及各演替阶段照片。(B) 长期植被演替对土壤表土和底土有机碳及其组分的影响。(C) 不同演替阶段的两种土壤深度细菌和真菌门的组成。(D) 不同演替阶段间细菌和真菌群落的非度量多维尺度 (NMDS) 排序图。使用Adonis和Anosim检验显著性 (** p < 0.01)。
土壤微生物群落及构建过程
土壤细菌群落主要由Proteobacteria, Actinobacteria, Acidobacteria, Gemmatimonadota, 和Chloroflexi等组成 (图1C)。Basidiomycota, Ascomycota, Mortierellomycota, Glomeromycota, 和 Kixellomycota在真菌群落中占主导地位 （图1C)。表土中Proteobacteria, Actinobacterta, Gemmatimonadota 和 Mortierellomycota的丰度显著高于底土，而表土中Chloroflexi, Basidiomycota, 和 Ascomycota的丰度则显著低于底土 (p < 0.05; 图S1)。Proteobacteria, Gemmatimonadota, 和 Chloroflexi的相对丰度不受长期植被演替的显著影响。总体而言，长期演替降低了细菌和真菌群落的α多样性，表土微生物群落的Chao 1和Shannon指数均高于底土 (图S2)。结合NMDS、ANOSIM和Adonis统计检验表明，不同演替阶段的微生物群落之间差异较大 (图1D)。土壤深度对微生物群落也有显著影响 (图S2和S3)。
利用零模型研究了微生物群落的构建过程。结果表明: 确定性过程，特别是同质选择主导了细菌和真菌群落的构建 (图2A–D)。表土微生物群落的确定性过程弱于底土。总体而言，微生物群落在演替后期时其确定性过程弱于早期阶段 (图2A和2C)。漂移和扩散限制是细菌和真菌群落随机过程的主要生态过程 (图2B和2D)。
微生物共发生网络分析
细菌和真菌网络在两个深度呈现出不同的模式 (图2E-H)。网络边和平均度随土壤深度的增加而减小，表明表土的共生网络较底土更为复杂 (表S4)。此外，表土网络中有更多的正相关关系相较于底土 (图2E-H)。我们进一步探讨了微生物跨界网络随演替变化的规律 (图S3), 结果表明网络节点和边随着演替年限的增加而增加 (表S4)，表明长期演替影响了微生物群落之间的关联，增加了网络的复杂性。
进一步通过网络分析鉴定出Donggia (ASV901) 是表土细菌网络中的keystone ASV，MND1 (ASV155) 和MB-A2-108 (ASV266) 是底土细菌网络中的keystone ASV (图2E、2F和表S5)。表层真菌网络中的keystone ASV包括Ascomycota (ASV4)、Pezizaceae (ASV45)、Fusarium (ASV136) 和Sordarioclamycetes (ASV689)。Alternaria (ASV44), Fusarium (ASV70), Filobasidium (ASV374), 和 Chaetothyriales (ASV250) 被鉴定为底土真菌网络中的keystone ASV (图2H和表S5)。总体而言，在长期演替过程中，关键分类群的相对丰度呈下降趋势，且与SOC组分和微生物构建过程呈负相关关系 (图3A)。值得注意的是， Donggia (ASV901) 的相对丰度随演替年限增加而增加，并与SOC组分和群落构建过程呈正相关关系 (图3A)。
图 2. 微生物群落构建过程与共生网络
(A–B) 植被演替过程中细菌和真菌群落的βNTI。(C–D) 细菌和真菌群落构建的零模型分析。(E–H) 表土和底土微生物群落的共生网络。
有机碳组分与微生物群落的联系
微生物-环境网络反映了SOC组分与微生物群落之间的联系。表土网络由60个节点和230条边构成 (图3B)，底土网络由44个节点和104条边组成 (图3B)。EOC (连接数: 42) 是与表层土壤微生物类群最密切的碳组分 (图3B)。EOC、POC和ROC (连接数分别为20、20和21) 是与底土微生物类群密切相关的碳组分 (图3B)。
线性回归模型显示，SOC组分与微生物α多样性呈负相关关系 (图S4)。与细菌相比，SOC组分更能反映真菌α多样性的变化。此外，与总SOC相比，SOC组分更能反映了微生物群落和构建过程的变化，其中活性碳组分提供了更高的解释率 (图S5和S6)。这些结果表明，相对于SOC和稳定碳组分，活性碳组分更能有效地解释微生物群落的变化。因此，利用偏最小二乘路径模型 (PLS-PM)，以土壤有机碳组分为中介因子，研究植被演替对微生物群落构建的影响。
活性碳组分是微生物群落构建的主要驱动因素，通过影响微生物特性来调节这种效应 (图3C–F)。关键分类群微生物对表层和底层细菌群落构建的影响最大，总效应值分别为0.51 和 -0.56 (图S7C)。此外，我们发现细菌α多样性影响真菌群落构建 (图3D，3F和图S12)。活性碳组分 (0.73) 和真菌关键分类群 (0.97) 分别对表土和底土真菌群落构建影响最大 (图S7B和S7D)。
图3. 长期植被演替过程中微生物群落构建过程的驱动因素
(A) 关键分类群微生物，有机碳组分和βNTI的Spearman相关性分析。(B) 表土和底土的微生物-有机碳组分网络分析。(C–F) PLS-PM显示出演替年限、土壤有机碳组分、细菌α多样性、关键分类群与微生物群落构建的级联关系。
讨 论
微生物群落会使用不同的生活史策略来面对外界环境的变化，从而影响土壤有机碳动态。本研究中，长期植被演替使微生物群落从r-向K对策转变 (图S8)，这与以往的研究结果一致。演替后期，真菌与细菌的比值和土壤胞外酶活性的结果也进一步证实了这一现象 (图S9和S10)。这是因为K策略者主要是真菌，主要产生胞外酶来降解复合体碳。早期不稳定的营养环境有利于r-对策者的快速成长，后期ROC的积累可能是由于K对策者的增加所驱动的。这些结果表明，长期植被演替影响了地下微生物群落，使群落从r-向K对策转变，并增强了有机碳稳定性。
在长期演替过程中，表层土壤微生物网络比底土更为复杂 (图2E−H)。表层土壤有机碳含量较高，资源丰富，导致ASV之间共现度较高。负相关比例越高的网络越稳定，因为负相互作用减少了受干扰群落的振荡。因此，细菌网络的稳定性高于真菌。此外，较高的模块化通过限制丢失类群对群落的影响，代表一个更稳定的网络。本研究中，底层网络比表层具有更多的负相关关系和更高的模块化，这表明网络的稳定性随着土壤深度的增加而增加。这是因为底土的环境扰动较少，可以维持群落的稳定。两个土壤深度的网络节点数、边数、负相关比率和模块化程度随着演替年限增加而逐渐增加 (图S3)，表明微生物网络在后期趋于稳定和复杂。
微生物-环境网络显示，微生物群落主要与活性碳组分相关 (图3B)。与其他碳组分相比，EOC是与微生物群落关联性最强的一个组分 (图3B)。EOC很容易被微生物矿化利用，通常用于指示早期土壤碳库的变化。因此，EOC是影响微生物群落的主要碳组分。这些结果表明，长期植被演替增加了微生物网络的复杂性和稳定性，微生物群落主要与活性有机碳组分有关。
阐明微生物群落构建过程对于理解生态系统多样性和功能至关重要。在本研究中，确定性过程 （同质选择）主导了两个土壤深度的群落构建过程 (图2A−D)。生态位理论认为确定性过程主导着群落构建。在相对极端的环境中，更强的确定性过程是一种普遍现象，这解释了早期阶段和底土中更大的确定性过程，并支持了第一个假设。同质选择通常是由相似的环境条件所决定，这些环境条件施加了显著的选择力，这表明在长期演替过程中，微生物群落结构的变化比预期偶然发生的变化要小的多。在长期演替过程中，确定性过程仍占据着群落构建过程的主导地位，但与早期相比有所减少，这与目前的观点一致：即在弱环境选择条件下，随机过程随着资源供给的增加而增加。极端pH值作为严格的环境过滤器，导致系统发育聚集，无论演替年限如何，都被认为是群落构建的关键非生物因素。基于这些观点，我们发现不同演替阶段的pH差异很小 (图S11)，这被认为是导致确定性过程到随机过程缓慢转变的原因。
利用PLS-PM模型进一步探讨长期演替过程中微生物群落构建的驱动机制。结果表明，与稳定碳组分相比，活性碳组分是群落构建的主要驱动因素 (图3C−F和图S7)，这证实了第二个假设。这是因为活性碳组分是易于利用的微生物能量来源，并影响群落结构和组成。结果还表明，关键分类群是群落构建过程的重要控制因素。演替降低了大多数关键分类群的相对丰度 (图3A)。本研究表明，这些关键类群在确定性过程中可能有很高的重要性，但随着随机过程的增加，它们的重要性逐渐降低。关键类群与βNTI呈负相关，进一步支持了这一观察结果。Fusarium 和 Alternaria被认为是根际致病真菌，它们丰度的减少有利于维持根际环境的稳定。Donggia被认为是一种有益的细菌，可以帮助抵抗病原体，如Xanthomonadaceae，并确保植物健康生长。Donggia与细菌βNTI之间的显著正相关表明，它可能在细菌群落的随机过程中发挥重要作用 (图3A)。总体而言，这些关键分类群在微生物群落构建过程中起着至关重要的作用，是驱动群落构建的主导因素。
细菌和真菌之间的相互作用在土壤中很常见。本研究发现土壤细菌影响真菌群落构建 (图3C−F)，真菌βNTI与细菌α多样性的相关性结果也支持这一结论 (图S12)。这可能归因于细菌和真菌之间复杂的相互作用。土壤细菌会释放一些挥发物对真菌具有拮抗作用，细菌通过提供氮也会促进真菌分解。综上所述， 长期植被演替影响了活性碳组分，进而调节了细菌α多样性和关键类群，从而驱动了微生物群落构建。
本研究揭示了长期植被演替过程中有机碳组分、 微生物群落和构建过程之间的关系。考虑到活性碳组分的关键作用，群落构建过程中的平衡是由资源可用性决定。这一结果与中性假设一致，突出了在长时间尺度上，活性碳组分在决定微生物群落构建过程中不可忽视的作用。本研究鉴定的关键类群参与了群落构建，为土壤微环境的靶向治疗提供了新的途径与参考。在未来的研究中，关键分类群应采用宏基因组和宏转录组学的方法进一步的检测和培养。
结 论
研究揭示了长期植被演替下微生物群落构建与土壤有机碳组分的关系。在长期演替过程中，同质选择主导了细菌和真菌群落构建过程。活性有机碳组分通过影响细菌α多样性和关键类群来驱动微生物群落构建。此外，土壤细菌被发现对真菌群落构建也有影响。总之，该研究为长期时间尺度上微生物群落与活性有机碳组分之间的联系提供了新的见解。
数据可用性声明
本研究中的DNA序列都已存入NCBI数据库，项目登录号PRJNA1022789和PRJNA1023009。使用的数据和脚本保存在GitHub (https://github.com/Shijingweisjw/iMETA-R-code) 中。支持信息: 资料 （图表、表格、脚本、图形摘要、幻灯片、视频、中文翻译版本和更新资料） 可在在线DOI或iMeta Science http://www.imeta.science/ 中找到。
引文格式：
Jingwei Shi, Lin Yang, Yang Liao, Jiwei Li, Shuo Jiao, Zhouping Shangguan, and Lei Deng. 2023. “Soil labile organic carbon fractions mediate microbial community assembly processes during long-term vegetation succession in a semiarid region.” iMeta e142. https://doi.org/10.1002/imt2.142
作者简介
石经玮（第一作者）
● 中国科学院水土保持研究所博士研究生; 先后获国家奖学金, 中国科学院朱李月华奖学金等奖项。
● 研究方向为土壤碳库稳定机制研究, 关注植被恢复背景下土壤碳循环过程及其微生物驱动机制，在 Soil Biology & Biochemistry等期刊发表论文多篇。
邓蕾（通讯作者）
● 研究员, 国家 “万人计划” 青年拔尖人才。
● 围绕区域生态恢复及其固碳效应方向, 已在Global Change Biology等期刊发表论文多篇，主持国家自然科学基金联合基金重点项目等多个项目; 担任Journal of Plant Ecology等多个期刊青年编委。
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“iMeta” 是由威立、肠菌分会和本领域数百位华人科学家合作出版的开放获取期刊，主编由中科院微生物所刘双江研究员和荷兰格罗宁根大学傅静远教授担任。目的是发表原创研究、方法和综述以促进宏基因组学、微生物组和生物信息学发展。目标是发表前10%(IF > 15)的高影响力论文。期刊特色包括视频投稿、可重复分析、图片打磨、青年编委、前3年免出版费、50万用户的社交媒体宣传等。2022年2月正式创刊发行！
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