Nature Microbiology：预测作物生长对大规模接种丛枝菌根真菌的响应--土壤微生物组指标...

微生物工程在可持续农业中具有巨大的潜力。在这篇文章中，作者证明了田间接种丛枝菌根真菌可以促进作物产量，并且可以利用土壤微生物组指标预测接种的成功性。

原文信息：Lutz, S., Bodenhausen, N., Hess, J., Valzano-Held, A., Waelchli, J., Deslandes-Hérold, G., Schlaeppi, K., van der Heijden, M.G.A., 2023. Soil microbiome indicators can predict crop growth response to large-scale inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi. Nature Microbiology. 8(12), 2277-2289.

摘要：

目前迫切需要能够减少农业对环境影响、代替矿物肥料和杀虫剂的解决方案。丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）可以提高植物对养分的吸收，减轻植物逆境胁迫；然而，大规模的AMF田间接种试验尚不多见，迄今为止，结果仍不可预测。我们在瑞士的54个田块进行了田间试验，并量化了对玉米生长的影响。接种AMF的生长响应具有高度变异性，变化范围为-12 % ~ +40 %。通过少量的土壤参数和主要的土壤微生物指标，我们可以成功预测植物生长对接种反应的 86% 的变化。致病真菌的丰度，而不是养分可用性，是预测 AMF 接种成功的最佳指标（33%）。我们的研究结果表明，土壤微生物组指标提供了一个可持续的生物技术视角，可在生长季开始时预测接种成功率。这种可预测性提高了微生物组工程作为可持续农业管理工具的盈利能力。

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近几十年来，农业集约化虽然促进产量大幅提高，但也导致了生物多样性丧失、土地退化、土壤污染、温室气体排放和水体富营养化等问题。迫切需要可持续的粮食生产方法，减少农用化学品（矿物肥料和杀虫剂）的使用。一个很有前景的解决方案是推广具有潜力作为“生物肥料”和“生物杀虫剂”的本地有益土壤生物。

菌根真菌在这方面起着至关重要的作用。“菌根Mycorrhiza”一词的意思是“真菌菌根fungal root”，指的是真菌和植物之间最古老和最广泛的共生关系之一。菌根真菌能与80%的植物物种建立共生关系，包括玉米和小麦等主要作物。丛枝菌根真菌 （Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF） 在土壤中形成广泛的菌丝网络，并通过这些网络获得必需的养分。它们在植物根部定植并形成树状结构（“丛枝arbuscules”）。真菌提供养分（包括磷脂），作为交换，获取植物通过光合作用产生的碳水化合物和脂肪酸。这一重要功能有效地将它们定位为 "生物肥料"。

van der Heijden, M.G.A., Martin, F.M., Selosse, M.-A. and Sanders, I.R. (2015), Mycorrhizal ecology and evolution: the past, the present, and the future. New Phytol, 205: 1406-1423. https://doi.org/10.1111/nph.13288

除了改善植物对养分的吸收，AMF还在改善土壤结构、保持土壤养分、减缓温室气体排放、提供耐旱性和赋予抗病能力等方面发挥着重要作用。这种最后的作用被称为它们的"生物农药"功能。因此，它们是天然土壤微生物组非常有用的成员，对土壤健康、植物营养和生产力做出了重要贡献。

AMF的有益特性可以通过两种方式加以利用。首先，通过采取有利的农业措施，如减少耕作强度、作物多样化和有机农业，支持本地的AMF群落。其次，AMF可以被有意识地引入到土壤中，这一策略对于恢复原生 AMF 水平较低的贫瘠土壤尤为重要。虽然温室试验通常会产生积极的效果，但这些有益的AMF的田间应用的结果是高度可变的，根据不同的领域，从有益到有害不等。因此，在农业中使用AMF来改善作物性能是不可预测的。

然而，在农业中大规模使用AMF取决于一个关键因素：可靠、持续的增产。只有当利用 AMF能够可靠、可预测地提高作物产量时，它们才能真正成为更可持续农业的重要贡献者。

为了确定接种成功与否与环境有关，我们在 54 块瑞士耕地（包括 864 块单独的地块）上进行了大规模的AMF试验，并研究了它们对玉米生长的影响。玉米植株接种AM真菌Rhizoglomus irregulare SAF22或不接种真菌的对照基质。接种的成功与否取决于菌根生长响应（mycorrhizal growth response，MGR），衡量AMF接种对作物产量的影响。这需要比较每个田块接种AM真菌植株的生物量与对照植株(模拟接种)的生物量。

图 1：田间接种试验的实验设置

值得注意的是，54 块田地的菌根生长反应差异很大，从减少 12% 到增加 40% 不等。在四分之一的田块中，我们观察到了显著的生长改善，产量最高提高了 40%。然而，在其余的田块中，生长反应要么是中性的，要么在两块田块中甚至出现了显著的负增长（-12%）。这种差异凸显了农民的潜在担忧，因为接种AMF的好处只在四分之一的田块中显而易见。

图 2：菌根在3年中的生长反应

为了找出导致菌根生长响应（MGR）出现如此大差异的根本原因，我们在种植作物之前的生长季开始时进行了详细的土壤样品分析。我们的主要目的是找出有利于在田间成功接种AMF的精确土壤条件。我们测定了52个土壤化学、物理和生物学性质，并使用最先进的分子遗传学技术来确定土壤中原生真菌群落的组成。此外，我们分析了采收时根系中真菌群落的组成。这项全面的调查使我们能够预测接种的成功与否。

我们采用不同的建模方法来确定最能解释菌根生长响应（MGR）变化的关键土壤属性。土壤性质、碳、磷水平与接种成功呈负相关，矿质氮、镁水平与接种成功呈正相关。在真菌微生物组中，真菌植物病原体（如Fusarium, Olpidium, Myrothecium）的丰度是预测接种AM真菌获得高产的有力因素（33% of variation in MGR explained）。令人惊讶的是，本土土壤真菌微生物组的组成对接种成功的影响（53%）几乎是土壤性质（29%）的两倍。总体而言，利用线性回归模型，我们能够预测 86% 的 MGR 变化：这意味着我们可以成功预测 6 块田地中 5 块的 MGR，从而预测接种成功率。

图 3：MGR 预测模型的变量选择

我们还在季节结束时调查了根部微生物群，发现在菌根生长响应（MGR）高的田块中，接种的 AMF 显著抑制了根部的病原真菌。AM 真菌保护植物根部免受土传病原体侵袭的能力可以通过几种机制来解释，包括提高植物对养分的吸收从而改善植物健康、诱导系统抗性（类似于人类接种疫苗的植物免疫反应）以及改变根部微生物组。我们关于根部微生物群的数据表明，部分原因是根部定植的直接竞争。

图 4：与高和低 MGR 相关的土壤真菌 OTU 的丰度

图 5：最重要的 MGR 预测因子的相对重要性

在这篇论文中，开发了土壤微生物组诊断技术，作为提高菌根田间接种效果的重要工具。我们确定了预测接种成功的最重要因素。这将为农民提供有关菌根接种效果的可靠建议。

虽然这项工作只针对单一玉米品种，但这代表着我们迈出了第一步。进一步的研究将包括更广泛的作物品种、土壤类型和气候区域，以扩大工作范围。借鉴 "个性化医疗"，我们的目标是为土壤诊断奠定基础，使其在所谓的 "精准农业 "中发挥关键作用。这一概念涉及将农艺措施与特定的土壤性质相结合。最终，AMF的靶向使用可以成为传统使用农用化学品的可靠和具有成本效益的替代品，从而有助于实现更可持续的农业。

图 6：低 MGR 和高 MGR 田间对照样本和接种样本中不同丰度 rOTU 的比较