原文献信息：Duan, S.; Jin, Z.; Zhang, L.; Declerck, S. Mechanisms of cooperation in the plants-arbuscular mycorrhizal fungi-bacteria continuum. The ISME Journal 2025.
摘要：
在自然界中，合作是物种（无论属于同一界还是不同界）克服资源稀缺和提高适应性的关键途径。丛枝菌根真菌是一种共生微生物，其起源可追溯至4亿年前。它们与绝大多数陆生植物形成共生关系，帮助植物从土壤中获取养分，以植物提供的碳作为回报。在更复杂的层面上，土壤细菌参与了丛枝菌根真菌与植物之间的共生：它们从与植物根部相连的菌丝渗出物中获取碳，并通过矿化有机化合物来弥补丛枝菌根真菌腐生能力有限的不足。因此，植物、丛枝菌根真菌和土壤细菌构成了一个可能伴随多种合作形式的连续体。在本综述中，我们首先分析了丛枝菌根共生中植物与丛枝菌根真菌之间的功能互补性和差异性。其次，我们从生物市场理论和“剩余碳”假说的角度讨论了植物与丛枝菌根真菌之间的资源交换关系。最后，在维持合作机制的基础上，我们探讨了由外部资源可获得性和物种适应性诱导的菌丝球体中的直接互惠和间接互惠。对这些互惠合作关系的探索将有助于我们更好地理解植物、丛枝菌根真菌和土壤细菌之间复杂的生态关系及其进化意义。
实验结果：
自然界中物种间的合作至关重要，土壤微生物群落多样，存在多种相互作用。植物与微生物形成的共生关系对生态系统意义重大，丛枝菌根真菌是植物共生体的重要成员，能与植物进行碳源和矿质营养的双向交换，其菌丝连接植物根系和土壤微生物群落，形成植物-AM 真菌-细菌连续体。在这个连续体中，AM 真菌与土壤细菌存在直接和间接互惠两种合作模式。
AM 共生的合作机制
进化是功能互补和分化的起源：植物与土壤真菌的共生对植物陆地化进程意义重大。AM 真菌能帮助植物获取磷等营养，增强植物对生物和非生物胁迫的耐受性，但 AM 共生对植物生长的影响并非总是积极的。AM 真菌基因组研究表明，其从腐生菌向共生菌的转变，涉及多种基因变化，如植物细胞壁降解酶基因的大量丢失、脂肪酸合成酶缺乏等，这些变化形成了与植物的功能互补和分化，使共生关系得以在自然选择中保留。
生物市场理论的应用：生物市场理论为分析植物与 AM 真菌间的资源合作交换提供了框架。在这种共生关系中，双方交换的商品是植物提供的碳和 AM 真菌提供的矿质营养，它们通过资源交换率来选择更有利的合作伙伴。植物和 AM 真菌会根据资源的变化调整交易策略，但该理论也存在局限性，如自然生态系统中存在一些不符合其预测的现象，因此在运用该理论时需结合 AM 共生的具体特征。
“剩余碳” 假说的应用：“剩余碳” 假说认为植物向 AM 真菌转移碳可能是光合作用产生碳剩余的结果，这一过程可能无需主动调节。但该假说未考虑碳转移的形式、机制和调节过程，且与一些研究结果不符，如植物在不同营养条件下根系分泌物的变化表明植物会主动适应环境，因此该假说未被广泛接受。生物市场理论和 “剩余碳” 假说在菌根研究中各有合理性，需要平衡考虑。
维持 AM 真菌与土壤细菌合作的机制
碳和矿质资源交换驱动直接互惠：AM 真菌与土壤细菌的直接互惠是通过碳和矿质营养的交换实现的。AM 真菌为细菌提供生长所需的碳源，刺激其腐生能力，细菌则帮助 AM 真菌获取矿物质营养。例如，一些细菌能矿化有机磷、水解有机氮，或促进 AM 真菌孢子萌发、菌丝生长和分枝，增强其在根部的定植效率。然而，目前尚不清楚 AM 真菌向土壤细菌提供可用碳的程度，以及这是否并非被动分泌剩余碳。
“合作者” 分泌抗生素抑制 “欺骗者” 驱动间接互惠：间接互惠在菌丝际可能由特定细菌主导，常伴随着抗生素或抗菌化合物的产生。如链霉菌属的细菌能通过产生抗生素抑制低磷酸酶效率的细菌，维持 AM 真菌与土壤细菌互利合作的稳定性。空间结构也影响间接互惠，生物膜的形成有助于合作物种隔离 “欺骗者” 和 “破坏者”，促进间接互惠的形成。
植物-AM 真菌-细菌连续体是多层次跨界合作的模型，探索它们之间的互惠作用有助于理解其生态和进化意义。目前该领域研究尚处于起步阶段，未来需要更多实验证据，借助遗传学、进化理论、拉曼光谱等多学科技术手段，深入探究它们之间不同形式的相互作用，推动该领域的发展。
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