[论文总结] 森林生态系统中的水生生境

森林生态系统中的水生生境

介绍

森林中有各种各样的水生栖息地，从充满水的树洞到大型河流、湖泊。本文初步回顾了水生栖息地的分类及其一些重要的地貌、物理化学和生物参数。在此之后，概述了森林中不同类别的水生栖息地，并考虑了它们的全球分布，定义了非生物特征和水生生物群。森林本身构成栖息地矩阵一部分的水生栖息地（森林湿地）和森林仅位于外围的水生栖息地（森林中的水体）之间存在广泛的区别。讨论了森林湿地的四个细分：(1) 泥炭沼泽森林，(2) 沼泽森林，(3) 漫滩森林，和 (4) 红树林，以及森林中的三种水体：(1) 容器栖息地（container habitats )(2) 池塘和湖泊，以及 (3) 溪流和河流。对于后一组，重点放在与非森林生态系统相比的特征差异上。最后讨论了人类与水生系统的相互作用，包括对水生资源的依赖和人为威胁。

人们曾多次尝试根据地貌、物理、化学或生物特征的组合对水生生境类型进行分类。所有分类都不可避免地有例外。通常，这是因为生境特征是作为连续变量而不是不同的状态存在的，因此在某种程度上，将其纳入特定类别的标准将是主观的。例如，一些河流会干涸，形成一系列的水池，从而将流动的水栖息地转变为静止的水栖息地。类似地，许多生境变量是共变的——例如，营养水平通常与有机生产密切相关。尽管有这些警告，仍有可能在森林生态系统中确定若干类型的水生生境。在最高的等级层次上，在森林本身是生境组成部分的水生生境和森林仅位于水体边缘的水生生境之间存在着广泛的区别。这两个组都没有标准的术语，每个组内的细分有大量不同的地方名称。在这篇文章中，“森林湿地”是指水生栖息地，那里有被淹没的活树，遍布整个水团，而“森林中的水体”是指活树环绕或排列在水周围，而不是延伸到整个栖息地。

森林湿地

据估计，世界上森林湿地的总面积为340万平方公里，但这一数字存在相当大的不确定性。此外，在淹没的程度和时间上有很大的变化，因此在任何时间点上的森林湿地的实际范围很难确定。当地水文平衡之间输入(降雨、地表径流和地下水渗流)、储存和输出(蒸散、入渗和径流)决定了森林湿地的形成、维持和水文周期(森林被淹没的时间)。

所有森林湿地共有的重要特征是水下物理栖息地结构（树干和树枝）和整个水面上广泛分布的陆源有机物输入。树干和树枝在改变水文参数方面起着非常重要的作用，包括减缓水流和悬浮物的沉淀。此外，它们为水生生物群的定居提供了表面。物质的陆地输入可能来自树木本身（树叶、果实和种子）或生活在树上的植物或动物。四大森林湿地类别如下所述，尽管这些类别相互划分，但是沼泽森林经常受到河流洪水的影响。

泥炭沼泽森林

这些森林生长在永久浸水的富含泥炭的土壤上。它们形成于有大量淡水输入和低水平有机分解的地方。泥炭沼泽中的水生生境森林可能是零星的、季节性的或永久性的。

• 分布
  泥炭沼泽上绝大多数被淹没的森林位于北方地区——广泛分布在加拿大、阿拉斯加、斯堪的纳维亚、俄罗斯和中国。美国东南部海岸(佛罗里达到北卡罗来纳州)也有相当数量的泥炭沼泽森林，而在热带地区，婆罗洲、苏门答腊和巴布亚新几内亚也发现了大量的泥炭沼泽森林。

• 物理化学特征
  泥炭沼泽森林仅从雨水中获取水分（嗜碱性），其 pH 值低，无机养分含量低。 除了雨水，还有地下水输入的地方，pH 值接近中性，养分含量较高。 所有泥炭沼泽森林中的水通常因溶解的单宁酸的存在而呈深色，这会减少光线的渗透。 水深从浅到中等。水的流动是轻微的，因此周转和冲洗率很低。再加上高水平的有机物，这导致了缺氧条件，特别是在底栖生物附近。

• 水生生物群
  由于低光照和/或低 pH 值，很少或没有大型植物存在。 同样，藻类产量低。 无脊椎动物似乎是能够适应低氧水平的专家。 营养食物网基于碎屑。 在北方地区，鱼类不存在或仅限于极少数物种。 在热带地区，可能有相当多的鱼类来自专门处理低氧水平的鱼类，其适应性包括吸气和器官。 鱼类多样性可能比目前公认的要大得多，因为这些栖息地的采样工作量很低。 其他脊椎动物，如乌龟和蛇可能会在这些栖息地度过一段时间，但几乎没有或没有专性物种。

沼泽森林

沼泽森林位于泥炭贫瘠的土壤上，永久积水。 它们可能由陆地地形（盆地沼泽）、水文障碍和/或高地下水位产生和维护。 沼泽森林中的水生栖息地可能是零星的、季节性的或永久性的。 棕榈树是热带沼泽森林中的一个突出类群。

• 分布
  沼泽森林分布广泛，但更常见于热带而不是温带。 中美洲、巴西、阿根廷、热带非洲和东南亚的沼泽森林面积最大（特别是婆罗洲、新几内亚岛、老挝和柬埔寨）。 中亚和美国南部也有大量沼泽森林。

• 物理化学特征
  因为有各种各样的机制创造沼泽森林，物理化学特性也有很大的不同。在大多数水文周期中，一般很少或没有水的运动，特别是在盆地沼泽森林，水深从浅到中。然而，在河流季节性或偶发的洪水期间可能会发生冲水。水中的氧气和养分浓度因输入源、土壤和植被类型的不同而有很大差异。

• 水生生物
  沼泽森林中可以发现相当多的水生生物种类。在没有封闭冠层的地方，可以发育一些有根的或漂浮的大型植物。这里有各种分类群的无脊椎动物(特别是昆虫、甲壳类和腹足类)，营养网可能基于本地生产，来自树木或碎屑的陆地输入。包括鱼类、两栖动物和爬行动物在内的脊椎动物都有。鱼类的多样性可能中等高，有专门研究岩屑和底栖或陆生无脊椎动物的专家。凯门鳄、鳄鱼或短吻鳄通常是系统中的顶级捕食者。

漫滩（冲积）森林

这些是季节性或不规则地被河流水位变化淹没的森林。在温带地区，洪水通常与集水区上游的融雪有关，而在热带地区，季风降雨是主要因素。

• 分布
  漫滩森林遍布世界各地。最广泛的河流与非常大的河流有关，如亚马逊河、密西西比河、奥里诺科河、刚果河和湄公河，尽管它们几乎与所有未受管制的河流有关。在最大洪水期间，通过卫星图像对漫滩森林的范围进行了估算，包括亚马逊中部30万平方公里和湄公河7万平方公里。

• 理化特性
  洪水和水期的可预测性取决于河流和溪流的坡度和蓄水能力。 与较小的、高梯度的溪流和河流相关的森林水位变化迅速，水文周期不规则且短，而大型低地河流流经的森林则具有更可预测的水文状况。 水深可能相当大（412 m），但较浅的深度更为常见。 水位上升输送沉积在漫滩中的沉积物，无机养分含量很高。 尽管随着时间的推移，热分层、缺氧条件和 pH 值会发生变化，但在淹没的初始阶段，水域通常富含氧气。 河道整治常使淹没区和水期发生较大变化

• 水生生物群
  无脊椎动物、鱼类、两栖动物和其他可移动的河流动物迅速迁移到新建立的泛滥平原栖息地。这种迁徙可以是为了逃离河流主干流的高流量条件，但更多的是为了食物、繁殖或躲避捕食者而利用泛滥平原的栖息地。在水周期足够持续的地方，藻类和水生大型植物将形成，并可能增加额外的栖息地和营养复杂性。

红树林

红树林位于避风海岸的海岸边缘。它们的特点是在潮汐周期中经常被盐水淹没，并且由一组专门的树木组成，它们具有很强的适应能力，红树林中水生栖息地的波动范围小。

• 分布
  红树林仅位于沿海地区，主要分布在热带地区。它们在澳大利亚和东南亚、印度次大陆、墨西哥、中美洲和巴西以及赤道非洲尤为丰富。

• 理化特性
  红树林中的主要非生物因素是水位的潮汐波动和与靠近海岸有关的盐度梯度。在盐水、海水被潮汐淹没后，水位会在短时间内定期变化。盐度从红树林边缘向内陆移动，这取决于淡水输入水平。土壤缺氧，存在大量有机物质（主要来源于红树林）。

• 水生生物群
  红树林中的植物和动物生命必须经受住非生物条件的巨大日常变化。几乎所有物种都起源于海洋而不是淡水，并且可能会每天迁徙或撤退到避难所以应对这些变化。在社区中可以看到明显的分区，边界与海岸平行。尽管在红树林的淹没部分可能会发现海藻，但水生大型植物很少。无脊椎动物（主要是腹足类动物和甲壳类动物）丰富，它们的生产基于碎屑。海水鱼在涨潮时进入淹没的红树林区，以无脊椎动物或碎屑为食。然而，很少有物种仅限于红树林地区，弹涂鱼是一个例外。鳄鱼是典型的顶级掠食者。红树林地区生产力很高，输出大量碳，并通过能源转移或作为捕捞鱼类的“苗圃栖息地”为大量沿海渔业做出贡献。

森林中的水体

这些水生栖息地几乎存在于世界各地的所有森林生态系统中，因此没有提供分布信息。 对于池塘、湖泊、河流和溪流，森林仅限于边缘或沿边缘的边缘，森林的影响（遮荫、化学和生物输入）仅限于这些区域。 显然，森林对水体的相对影响取决于
后者的大小相对于森林的高度和范围。 因此，较小的水体或被大面积森林包围的水体可能会受到深远的影响，而大型湖泊和河流可能与未森林地区的水体相似。 森林中的三种水体是根据它们的起源和水的运动来描述的。

容器栖息地

容器栖息地由植物材料中的空洞形成的保水结构。 这些容器可能是树干或树枝、植物（尤其是附生凤梨科植物）的叶腋、猪笼草的叶子或果壳中的孔洞。 它们通常是短暂的，尽管一些“水箱”凤梨科植物可能终生（420 年）都含有水分。

• 理化特性
  容器栖息地的体积很小（高达 1300 cm3），其中包含的水没有运动。 水质受周围植物材料的影响很大。 大多数含有腐烂的植物材料——树叶、木头或水果——和淹死的动物。 这种材料的渗滤液和森林树冠使水呈酸性并富含有机养分。 由于有机材料的腐烂，氧气浓度很低。
• 水生生物
  藻类可能存在于位于森林冠层的凤梨科植物中。 水生昆虫幼虫通常是植物线虫中的主要动物形式，尤其是苍蝇和蚊子。 其中许多是特定于特定植物的栖息地，在其他地方找不到。 还发现了微甲壳类动物（如介形动物）、腹足类动物和水螨。 在热带地区，可能存在幼蛙和/或成年蛙。 食物网可以基于藻类、碎屑或淹死的动物。

池塘和湖泊

湖泊和池塘是被陆地包围的栖息地，与它们的体积相比，流出量很小。 它们还具有非单向的水运动。 在最小的池塘中，可能很少或没有水运动，但在较大的湖泊中，风和/或对流会产生水运动。 湖泊栖息地可能是由低洼造成的基岩和沉积物或障碍物，它们由以下一种或多种水源的组合供给：溪流和河流、地下水和雨水。 森林地区湖泊的水深可能远大于本文中考虑的其他水生栖息地，挪威的姆约森湖达到 700 多米。 表面积从几十平方米到几百平方公里不等。湖泊栖息地，尤其是较大的栖息地，与海洋栖息地有许多相似之处，例如热分层。 湖泊可以是零星的、季节性的或永久性的。

• 物理化学特征
  除浅层水体外，所有非生物的主导因素都是分层。地表水的加热使其密度降低，浮在地表水下方较冷的水面上。混合深度主要取决于风的作用。分层不仅影响温度，还影响温跃层的氧气和营养水平。温跃层以下的深湖通常是缺氧的。湖水的周转，即湖水的混合，受到纬度的强烈影响。冷温带湖泊一年有两次循环，暖温带湖泊一次，热带湖泊每天或偶尔循环一次。在较深的湖泊中，光可能被迅速吸收。周围森林对池塘和湖泊的影响最大的是通过地下水或河流进入的水质。养分水平、pH值和有机输入依赖于森林和土壤的类型。与溪流和河流相比，对遮阳和温度的影响是最小的。
• 水生生物
  湖泊植物群的一个重要组成部分是浮游生物。浮游植物的本土生产是大型和/或深湖中有机物质的主要来源。大型植物可能出现在湖边的浅水区，偶尔可能是有机物质的重要来源。在许多湖泊中，底栖动物群落和中上层动物群落有明显的区别。底栖无脊椎动物包括水生昆虫、甲壳类动物和腹足类动物。后两组可能比激流栖息地具有更大的丰富性、多样性和重要性。在水下层缺氧的地方，底栖无脊椎动物很少。底栖食物网依赖于碎屑输入。远洋无脊椎动物包括大量浮游动物，特别是甲壳类（枝角类和桡足类）和轮虫，它们依赖于本土浮游植物。水生昆虫——水甲虫和水虫——也出现在远洋区域。在氧气充足的远洋和底栖区域都可以找到鱼类。它们可能是专门的浮游动物或通才食腐动物或杂食动物。爬行动物，尤其是海龟，在浅水区很常见。涉水和食鱼的鸟类也是动物群的显着方面。关于森林和非森林生态系统中的激流水体之间的差异，似乎几乎没有可能的概括。小池塘和较大湖泊的边缘可能有专门利用陆地输入（水果、树叶、花、无脊椎动物）的动物群元素，但这些影响的重要性随着远离海岸线而迅速降低。

溪流和河流

这些水生生境的特点是水的整体单向运动。然而,有相当大的异质性在大多数地区的河流和小溪快速单向流动(如瀑布、浅滩和运行),缓慢的单向流动(滑动和到达),多向流或环流(涡流,宽松的长裤,池)(图1)。这些后者栖息地可能像静水的环境。溪流可能是短暂的，只在一年中的某些时候或大雨后流动，也可能是永久的。像亚马逊河这样最大的河流，其宽度从几厘米到几公里不等。物理化学和生物特征的模式与河道的位置(河流连续体概念)以及温带-热带差异密切相关。

• 物理化学特征
  这些参数在不同类型的河流之间差异很大。根据流域的地质、形态和森林覆盖率，悬浮沉积物、溶解养分、氧气和 pH 值的水平可能会有很大差异。然而，与流经非森林地区的河流相比，有许多可以概括的地方。森林拦截和储存水，从而缓和流量。光照水平较低，光谱成分不同，因为森林拦截了大部分入射光。这种影响在可能具有完全封闭的森林树冠的较小河流中更为明显。出于同样的原因，水温较低。溶解物、颗粒物和大有机物的输入量高于非森林集水区，并且具有不同的元素组成。在落叶林中，有季节性或与干旱条件相关的有机输入脉冲和落叶。厚厚的落叶层可以在温带和热带河流中堆积，为动物提供额外的栖息地。大型木质碎屑是森林河流的重要结构方面，对水文（碎屑坝）、养分保留和循环以及动物微生境有重要影响。由于风暴或洪水等物理干扰和动物活动，特别是北温带地区海狸的活动，大量木质碎片被引入河流。林业活动对水量、水质、沉积物和碎片输入有显着影响。
• 水生生物群
  世界各地，特别是温带地区，对森林溪流的水生生物群进行了深入研究。海藻和水生植物可能存在于水流速度足够低且光穿透足够的地方。本土生产可能在有开阔树冠和浅水深的中型河流中达到顶峰，而较大的河流通常有漂浮的植被垫。存在来自广泛分类群的无脊椎动物（特别是昆虫、甲壳类动物、软体动物和环节动物），尽管多样性往往随着纬度的降低而增加。蜉蝣、石蝇、蜻蜓、甲虫和真蝇是许多系统中数量和生物量的主要无脊椎动物。无脊椎动物的生产依赖于小溪流中的落叶物输入，尽管在较大的溪流和河流中以​​本土生产为食的放牧可能会有所贡献。河床（hyporheic zone）中的动物群也是生态系统的重要组成部分，负责营养处理等功能。除了最小和最短暂的溪流之外，鱼类和两栖动物通常都存在，再次表现出明显的纵向分区。通过物种的添加和替换，从上游源头向下游移动的多样性增加，分类组成发生变化。鱼类群落的营养结构也随着对高地河流中的无脊椎动物和食草动物的更大依赖而发生变化，而杂食性和鱼类在低地河流中更为重要。森林溪流中的鱼类可以获得额外的食物来源，特别是陆生昆虫和树上的果实和叶子。在北温带河流，洄游鲑鱼可能提供大量额外的营养补贴，将生产从海洋环境转移到淡水环境。爬行动物、鸟类和哺乳动物也可能专性或兼性存在。许多蛇和大多数海龟在水道中花费大量时间，而鳄鱼、短吻鳄和凯门鳄是亚热带和热带地区的重要捕食者。海狸是北温森林溪流的显着特征，通过它们的筑坝活动对水体结构产生深远影响，而水獭则可能出现在温带和热带地区。河豚是大型热带河流的一个特征，中美洲和南美洲的海牛也是如此。

森林生态系统中人类与水生生境的相互作用

在世界许多地方，人口与上述水生栖息地之间存在密切联系。每年蛋白质摄入量的很大一部分可能来自水生生物，主要是鱼类。在亚马逊和东南亚，泛滥平原森林支持非常大的手工渔业，人类活动与水文循环的特定阶段同步。存在非常复杂的捕获和开发方法，以确保最大限度地利用资源。例如，在加里曼丹的淹没的森林系统中，依赖该系统的数千人以某种方式不使用超过 200 种记录的鱼类中的两种（图 2）。使用了数十种不同的渔具，从吊网和抛网到刺网和围网，再到大型半永久性鱼圈。某些大型物种（鲶鱼和蛇头鱼）的鱼苗被捕获并在漂浮的网箱中饲养，在那里它们以较小的物种为食。最高捕获量是在水文循环的下降阶段捕获的，这些鱼被保存起来供一年中剩余的时间使用。同样，在北温带地区，来自森林中溪流和河流的鲑鱼是当地人饮食的重要组成部分。

相反，许多人类活动威胁到森林生态系统中水生生境和其中的单个物种的完整性。其中最突出的是资源过度开发，栖息地陆地活动(主要是伐木)和外来物种的引入造成的退化。鱼类的过度捕捞已经被记录下来，因为人类人口的增加和/或更容易接近水体。巨大的湄公河鲶鱼和亚洲骨舌鱼都被认为受到过度捕捞的威胁。有选择性和明确性的伐木都改变了水量、时间、物理化学参数和水生生物区系。在伐木之后，沉积急剧增加，并深刻地改变了生态系统。外来物种也会造成重大的、不可逆转的变化，臭名昭著的例子包括水葫芦和尼罗罗非鱼。虽然这些威胁是严重和紧迫的，但在适当情况下可以克服，并制定可持续的解决办法。这将需要充足的资金、政治意愿和应用多学科方法。