分子进化与系统发生

基本概念

分子进化

利用软件，从分子水平（DNA、RNA、蛋白质序列）而不是基于物种的外在特征来构建各种生物间的系统发生树。其准确度依赖软件的优劣及参数的设置。

分子进化理论基于两个基本假设：

1. DNA、RNA或蛋白质序列包含了物种的所有进化史信息
2. 分子钟理论：一个特定蛋白质的进化变异的速度在不同物种中是基本恒定的。即两个蛋白质的序列越相近，他们距离共同祖先就越近。

同源（Homologs）

来源于共同祖先的相似的序列为同源序列。相似序列并不一定是同源序列。

同源只能定性描述，不能定量描述。

系统发生树

构建系统发生树树的意义

• 对于一个未知的基因或蛋白质序列，确定其亲缘关系最近的物种。
• 预测一个新发现的基因或蛋白质的功能。
• 有助于预测一个分子功能的走势。
• 追溯一个基因的起源。

系统发生树的样子

图 1 系统发生树的样子

根是一切的起源。根和节都表示理论上曾经存在的祖先，叶子是现存的物种。

图 2 不同形状的系统发生树

有根树与无根树

有根树反映了树上基因或蛋白质进化的时间顺序，通过分析有根树的树枝长度，可以了解不同的基因或蛋白质以什么方式和速率进化。

无根树只反映分类单元之间的距离，而不涉及谁是谁的祖先问题。

图 3 有根树和无根树

可以通过外类群（outgroup）来确定根的位置，从而把无根树变成有根树。

外类群是你所研究的内容之外的一个group。保证它在你要研究的内容之外，但又不能太远。可以不只是一个物种，而是多个。比如你要分析某一个基因在不同人种间的进化关系，那就可以额外选择黑猩猩加入进来，作为外类群一同参与建树。

系统发生树的构建

从实用的角度，建议使用最大似然法。

基于距离的非加权分组平均法（UPGMA）

UPGMA法是通过计算所有序列两两间的距离，再根据距离远近构建系统发生树。序列两两间的距离可以用双序列比对得出的一致性/相似度代替，或用其他简化值代替。

用什么序列建树？

如果DNA序列两两间的一致度大于70%，选用DNA序列。

如果DNA序列两两间的一致度小于70%的话，DNA序列和蛋白质序列都可以用。凭经验而言，选用蛋白质序列。