Nature Communications | 颗粒有机物是土壤有机碳的功能组分

原名：Particulate organic matter as a functional soil component for persistent soil organic carbon

译名：颗粒有机物作为持久性土壤有机碳的功能土壤组分

期刊：Nature Communications

通讯作者：Kristina Witzgall

通讯作者单位：慕尼黑工业大学

原文链接:  https://doi.org/10.1038/s41467-021-24192-8

陆地上最大的有机碳库—土壤中的碳，是由植物碳输入、微生物活动和土壤基质之间的复杂联系调控的。微生物分解是转化植物源有机质(OM)和促进土壤有机质形成的关键过程。因此，微生物的丰度和活性决定了C从早期凋落物残体到持久性SOM的途径。微生物组受土壤环境控制，其中生物、化学和物理因素决定微生物的生长和活性。

土壤生物地球化学功能的一个主要因素是固体的三维排列。土壤的物理结构定义了多孔网络，影响气体(如CO2和O2)和水的运动和生物有效性。由孔隙大小决定，土壤含水量的差异可以形成适合某些微生物分类群的生态位。孔隙的大小也控制着微生物和它们的能量和养分的基本来源之间的接触。

土壤C主要存储在两个主要的库中:颗粒物OM (POM;颗粒有机残留物(主要来自植物)和矿物结合OM (MAOM;OM粘附在矿物表面)。土壤C的持久性在微生物将植物源OM转化为SOM的微尺度热点中受到调控。植物凋落物基质、微生物和土壤矿物表面之间的生物地球化学界面的功能受到化学、物理和生物因素的影响。

  作者采用系统的方法，研究了在相关的过程尺度(μm-mm)下，物理土壤结构如何通过微生物转化将凋落物中C化合物转化为更持久性的有机质库。将两种不同质地的土壤与13C标记的凋落物一起在一个95天的微观世界实验中培养。除监测CO2产量和凋落物13CO2释放量外，还跟踪POM和MAOM中SOM化学成分的变化，并评估微生物群落结构和微生物对凋落物13C转化为磷脂脂肪酸(PLFA)的吸收。首次利用纳米级二次离子质谱(NanoSIMS)直接研究了植物残基、微生物和土壤矿物之间完整的生物地球化学界面。本研究的目的是定量评估微生物分解凋落物与持久土壤碳库的平行形成之间的相互作用，以及微生物碳与矿物表面的关联。

 Results 

1. 凋落物分解与原生土壤碳激发

通过监测土壤CO2排放，研究了不同土壤质地和凋落物添加对土壤异养呼吸的影响。通过分析13CO2，我们可以区分来自原生土壤有机碳的CO2和来自新增凋落物的CO2。在粗质土壤中，总原生呼吸和净凋落物源CO2 明显高于细质土壤(图1)。而凋落物源CO2占了大约30%的总呼吸在两种土壤质地，在粗质土壤中，凋落物的添加导致了较高的总激发效应(图1b和d)。

2. 颗粒和矿物结合的OM组分中由凋落物产生的碳的循环

通过对两种不同质地(顶部、中心和底部)土壤按密度和大小进行分级，评估了凋落物中有机碳对不同稳定有机碳库形成的贡献。两种土壤的碳储量均以MAOM组分为主(图2a)。在粗质土壤中，团聚体中的凋落物碳含量显著较高，而在MAOM组分中含量略高(图2b)。

3. 新鲜凋落物并入土壤团聚体结构

利用13C固态核磁共振波谱(NMR)分析了OM组分的化学组成。碳水化合物(O/N烷基C)显然主导了所有fPOM组分的NMR谱(图3)。

4. 真菌对添加凋落物的反应最强

凋落物处理后，粗质和细质土壤表层的总PLFA含量略有增加，而中部和底层的总PLFA含量与对照相似(图4a和b)。土壤质地的差异对群落整体结构没有影响，但真菌生物标志物对凋落物的添加有较强的响应。真菌标志物的增加在粗质土壤的表层尤为明显，其中真菌丰度增加了5.4倍，而细质土壤增加了2.6倍。与观察到的其他微生物组相反，真菌标记物的增加也延伸到粗质土壤的微生态系统的中心层(图4c)，而细质地土壤的各层没有相应的增加(图4d)。

5. POM分解表面微生物活性促进了MAOM的形成

利用扫描电子显微镜和NanoSIMS对植物腐烂残留物(POM)、矿物颗粒和微生物之间的生物地球化学界面进行了研究(图6，图7a1和b1)。这种方法可以确定真菌菌丝、单细胞微生物和胞外聚合物物质、土壤矿物质和从落叶层中提取的POM颗粒的元素和同位素信息。

粘土矿物直接包裹在POM表面的生物膜中(图6和7b)。与底层POM相比，微生物和EPS显著富集N, EPS 12C14N:(12C +12C14N)比更高，其次是菌丝和细菌(图7d)。真菌菌丝、细菌和EPS的13C∶(12C +13C)比值均远远高于自然丰度水平，菌丝的富集量显著高于细菌和POM(图7c)。

 Conclusion 

综上所述，无论土壤质地如何，新鲜凋落物表面都是微生物活动的热点，这些微生物活动推动着有机-矿物组合的形成，同时也构成了团聚体形成的核心。植物凋落物的生物地球化学界面通过促进微生物活性增加了土壤中有机碳持久性的两种机制：(i) POM在土壤团聚体中的封闭作用，(ii) OM与矿质表面的联合作用(图8)。这两种机制强烈依赖于颗粒凋落物及其表面、微生物残体和细粒度矿质颗粒的空间邻近性。因此，土壤有机碳库中POM 和 MAOM 的持久性，直接由 POM 的分解推动并受微生物活动的控制。本研究扩展了植物凋落物的概念，即颗粒有机物，从单一的易获得和不稳定的碳基质，到直接决定土壤碳持久性的功能成分。