计算反转录转座子插入时间一：计算原理

转座子（Transposable elements, TEs）又称为转座原件，是一类特殊的DNA序列，可以通过转录或逆转录，在内切酶的作用下从染色体一个位置跳跃到另一个位置。根据转座方式不同，转座子可以分为三类[1]：
I型转座子又称为反转录转座子（retrotransposon），在转座时，先以DNA为模板转录成一段mRNA，再以其为模板反转录成cDNA，在整合酶的作用下整合到基因组的新位置上。
II型转座子又称转座子（transposon），在转座酶的作用下，从原来的位置解离下来，再重新整合到染色体上
Helitrons转座子是近年来发现的一种新型转座子，具有典型的5’TC以及3‘CTRR末端，在3’末端上游约15~20bp处有一个茎环结构，是转座子的终止信号。这类转座子通过滚环（rolling circle）的方式进行转座。

根据两侧是否存在长末端重复，反转录转座子又可以分为LTR-RTs(Long terminal repeat-retrotransposons)和non-LTR-RTs，其中后者又可以分为短散在重复（SINE）和长散在重复（LINE）。本文主要介绍LTR-RTs插入时间的计算。
先说计算前提：LTR-RTs两端的长末端重复序列在转座发生伊始是完全相同的，但随着时间的推移，适当频率的突变会使得两端LTRs序列不再一致[2]。根据分子钟理论（资料众多，本文不再赘述），在有近缘物种突变速率为参考的情况下，计算两端LTRs的突变速率即可以