Nature Microbiology｜捍卫地球陆地微生物组

捍卫地球陆地微生物组

Defending Earth’s terrestrial microbiome

Perspective，2022-10-3，Nature Microbiology， [IF 30.96] 

DOI：10.1038/s41564-022-01228-3

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41564-022-01228-3

第一/通讯作者：Colin Averill

主要单位：Department of Environmental Systems Science, ETH Zürich, Zurich, Switzerland

- 摘要 -

微生物是地球生物多样性的主要组成部分。从医学到林业不同学科，科学家们不断发现微生物组如何驱动植物、动物和整个生态系统的基本宏观过程。然而，人们逐渐认识到地球微生物生物多样性正受到威胁。在这里，我们提倡保护和恢复土壤微生物，并主动将微生物生物多样性纳入受管理的粮食和森林景观，特别是土壤真菌。我们分析了80个实验，表明在整个生态系统中，原生土壤微生物组的恢复可以使植物生物量产量平均提高64%。由于农业和林业是地球上土地的主要用途，经过管理的景观也存在着巨大的潜力。除了提高和稳定产量外，加强受管理的景观微生物生物多样性能够建立地球微生物生命库，这是是一个关键而未被重视的机会。随着设计生态系统微生物组市场的出现，我们可以避免地面生态系统管理的错误，并避免单一高效微生物的单菌株培养，这可能会加剧生态系统对病原体和极端事件的脆弱性。利用地球上广泛的微生物组有可能改变生态系统管理，但这需要我们了解如何监测和保护地球上的微生物组。

- 引言 -

地球生物多样性包括500万至770万种独特的动物、50万种植物、600-800万种陆地真菌和多达1万亿种的原核生物。地球微生物组（原核和真核微生物组的全部）代表了地球生物多样性的大部分。微生物是地球上最早的生物，也可能是最后的生物。微生物调节着主要的生物地球化学循环，在某种程度上，微生物的生物地球化学活动的特征支持地外生命的发现。通过调节全球营养循环、温室气体交换以及疾病传播和保护，地球微生物组为我们的星球提供了一个必不可少的生命维持系统。一个正常运转的地球没有正常运转的微生物组几乎是不可想象的。

然而，就像所有其他生命领域一样，越来越多的证据表明，地球微生物群正受到威胁。早期的指示物来自土壤真菌，它们既是微生物又是宏观生物，具有双重生命。一个世纪的监测显示，整个欧洲形成蘑菇的菌根真菌数量显著下降了45%，这可能是由于土地非农化和严重的氮污染所致。在世界各地关于真菌物种灭绝的坊间报道越来越普遍，但需要进行额外和反复的监测工作。其中一个例子就是挪威森林的过度采伐与主要木材腐烂真菌的灭绝之间的联系。此外，微生物可以进化出与它们的植物宿主相互作用的极其专门的共生网络，随着它们的宿主面临日益增加的数量下降，它们正受到加速共灭绝的威胁。除了对生态系统健康和功能产生直接影响外，这些微生物的灭绝还通过它们在疾病传播和保护、粮食安全和调节全球气候方面的作用直接威胁到人类福祉。

微生物组几乎对环境变化的各方面都很敏感，最近的研究表明，虽然全球变化可以增加当地微生物群落的丰富度，但它最终将使这一生物多样性同质化，导致全球规模γ多样性（地球上微生物物种的总数）下降。由于人类活动的压力使当地的生物多样性同质化，我们失去了景观层面的β多样性（在不同地理位置的生物体微生物学和功能截然不同）。土壤微生物多样性的全球同质化影响着微生物的主要分类和功能类群。鉴于微生物对整个生态系统的生物多样性和功能的突出贡献，这些微生物均质化和灭绝的新模式表明，地球第六次大灭绝事件的规模和后果可能比先前预期的要高几个数量级。如果地球上宏观生物多样性的水平可以作为一个警告，我们需要考虑微生物灭绝事件可能、将会和已经发生的可能性。

这里我们从微生物多样性正受到威胁这一基础出发，无论是生物多样性同质化还是全球物种灭绝，而这种微生物多样性对人类的生存至关重要。在此基础上，我们讨论了（1）保护、（2）恢复和（3）管理微生物多样性以提高生态系统功能和可持续性的最新进展和未来途径（图1）。首先，我们讨论了对现有陆地微生物组，特别是土壤真菌组进行量化和绘制的必要性，以便我们能够确定最紧迫的威胁和知识缺口，以有效促进微生物多样性保护。其次，我们探索目前恢复自然系统中微生物多样性的机会，这同样可以促进宏观生物多样性的恢复。最后，我们确定了新的研究途径，这些途径正开始揭示土地管理如何成为促进微生物多样性的重要而未得到充分重视的途径。虽然我们不是第一个呼吁微生物保护的人，但我们在这里强调在生态系统恢复和管理景观多样化中纳入微生物多样性的更广泛机遇。

图1 保护微生物的三种策略。

我们建议采取三项行动来保护、恢复和管理陆地微生物多样性。首先，“保护”指的是需要在完整的生态系统中保护现有的微生物多样性，这包括记录和绘制微生物组数据。第二，“恢复”涉及将微生物多样性纳入生态系统恢复实践。最后，“管理”提出，被管理的生态系统可以充当微生物多样性的生命库。

- 保护 -

记录陆地微生物多样性，优先开展保护工作

在过去的十年中，DNA测序技术的广泛应用使我们获得了第一个全球微生物多样性清单，确定了热点以及微观和宏观生物地理之间的不匹配。在监测和保护陆地微生物组的分子基础调查中，我们建议至少遵循三个关键原则。首先，我们必须不断努力扩大数据集的空间和地理覆盖范围，以减少不确定性，特别是在生物多样性受干扰较少的地区，这些地区将成为重要的保护和恢复目标和基线。在可能的情况下，研究人员应该使用更长的扩增子或宏基因组测序方法，可以将微生物类群分解到物种和菌株水平。在可能进行后续工作和可能纳入合成菌群的情况下，也可以优先培养。其次，在可能的情况下调查需要不断重复，以了解哪里的生物多样性下降最快。在设计时间调查时，尤其需要利用现有的知识来捕捉变化速度可能最快、最令人担忧的关键时刻，也就是说，在变化更快的时期进行更频繁的采样。这对确定有限的保护资源的优先次序至关重要。第三，也许也是最紧迫的，我们必须努力以完全开放和透明的方式广泛分享这些信息。

最终，对微生物多样性的大规模时间监测对于了解威胁和确定保护地球上微生物多样性的策略都至关重要。然而，这种对地球陆地微生物组的全球重复调查具有独特的逻辑性挑战。我们无法从卫星、飞机或船只上提取这些信息。我们必须采取一种分散的、去中心化的方法，把世界各地的科学家和社区联系起来。已经有研究在进行，要么进行大规模采样，要么综合现有数据。非洲微生物组倡议、澳大利亚微生物组倡议、中国土壤微生物组倡议、SoilBON和欧洲LUCAS土壤调查已经开展了第一次大陆规模的高空间分辨率采样工作。美国国家生态观测网在其40个大陆监测点进行高时间频率采样工作。诸如全球真菌、地下网络保护协会和地球微生物组项目等综合工作已经开始从这些工作中收集数据，并从专注于地方尺度的初级文献中提取大量可用数据。然而，尽管数据的可用性正在爆炸式增长，但我们对地球微生物组的全球图景仍存在明显和持久的采样差距。

通过在这样大规模的数据库中合成数据，就而言，我们可以大致估算地球上微生物监测数据具有良好代表的区域。如此，我们也确定了需要一致关注的区域，如果我们要代表微生物的全部多样性。为了评估这一点，我们使用统计方法从全球真菌数据库（补充方法）中获取约10,000个观察结果，以确定全球土壤真菌微生物组的采样不足区域，如图2所示。我们关注真菌，因为全球真菌数据库在数据合成方面处于领先地位，代表了迄今为止最大的真菌微生物组多样性汇编。利用这些数据，我们询问地球上哪些环境条件采样不足（例如，气候和土壤因素的组合从未采样过的地方；图2a），以及在绝对地理距离上，哪些区域距离我们当前的采样最远（图2b）。通过平均这两张采样不足的图片，我们可以开始可视化哪里最需要采样（图2c）。虽然覆盖范围很广，但在加拿大和俄罗斯、亚马逊、东南亚和整个非洲大陆的高纬度地区有明显和持久的差距。虽然这种分析仅限于土壤真菌，但针对其他微生物群体的数据库通常不太完善。

图2 土壤真菌微生物组的采样优先级图。

较浅的颜色表示更紧急的区域。a，基于现有观测尚未捕捉到的环境条件的采样优先级。b，基于与现有观测点的绝对地理距离的采样优先级。c，两个采样优先级映射的平均值。绿点表示全球真菌数据库(版本3)中现有土壤样本的位置。

最终，我们仍然需要额外的数据合成领导——促进数据生成、分析和分发的组织，与生活和工作在采样优先热点地区的科学家合作，投资生成新数据。这些努力可能遵循国家和国际植物清查数据集（例如，国家森林清查数据集）的方法，其中许多数据集代表公共资源，改变了我们对地上植被动态的理解。有了关键的微生物多样性指标和威胁，保护组织可以识别对积极保护至关重要的多样性热点。有研究表示，迫切需要将这些微生物信息纳入国家和国际保护框架，不仅是为了保护地球上生命的多样性，也是为了维持个别特有物种提供的关键功能。作为具体行动，我们建议优先处理以下事项。

（1）扩大国际自然保护联盟（IUCN）的红色名录。这是需要紧急保护的物种名单，在可能的情况下包括更广泛的受威胁微生物物种或群落，同时认识到固有的挑战将意味着该名录不能全面，因为区分本地物种和入侵物种的历史数据有限。

（2）将微生物多样性纳入保护规划。

（3）鼓励支持微生物多样性的土地管理做法。例如，保留林业，即在森林采伐期间保留大树的做法，可以“挽救”真菌生物多样性的关键方面；覆盖种植，确保作物在非生产轮作期间种植在农田上，免耕农业的采用可以对土壤微生物多样性产生重大影响。

（4）至少有一个时期和地点共享关键元数据。尽管生态保护在保护全球陆地微生物组方面具有重要意义，但全球景观的极端退化正在加速：目前的趋势表明，到2050年，90%以上的地球土壤将遭受严重侵蚀。这意味着，自然和辅助微生物恢复可能对恢复全球陆地生态系统的功能能力至关重要。事实上，个体微生物的小体积和快速周转率可以使微生物接种剂的快速生产成为可能。因此，微生物恢复可能为加快全球生态系统恢复和生物多样性恢复的速度提供一个可扩展的、以前未得到充分重视的途径。

- 恢复 -

重建生态系统微生物组

我们看到全球对生态系统恢复的兴趣日益高涨。联合国已宣布本十年为“联合国生态系统恢复十年”。世界经济论坛的1t.org项目旨在到2030年保护和恢复1万亿棵树，以重建生物多样性生命库和应对气候变化。诸如“30 by 30”这样的倡议正在激励世界各国政府留出30%的土地表面进行保护和恢复。生态系统恢复如果以对生态和社会负责的方式进行，并与保护相结合，是保护全球生物多样性的一个关键组成部分。在许多情况下，这只涉及保护退化的土地，允许生态系统的自然更新，而在某些情况下，这还可能涉及引入当地植被，同时促进当地人民经济的可持续性。如果不适当考虑生态环境，大规模修复工程可能会失败。然而，当我们恢复生态系统时，例如通过植树，我们很少想到要“种植”相关的微生物群落。越来越多的证据表明，通过移植整个微生物组来恢复活性微生物可以提高世界各地生态系统恢复工作的速度、复原力和总体成功率。

土壤移植（将土壤和相关的微生物群落从一个地方移动到另一个地方）是一种低技术含量的方法，可以将存活在附近保护区的完整微生物群落引入。一项新研究表明，土壤微生物组的恢复可以促进更多样化、更稳定和功能更健全的生态系统的创建。开创性的土壤移植工作已经证明，当接种了来自完好草原遗迹的土壤微生物群落后，美国中西部恢复草原的本地植物生长得更旺盛，更易存活。爱沙尼亚引入来自当地土壤的丛枝菌根真菌加速了以前贫瘠的采矿后景观中物种丰富的植被再生。夏威夷的真菌再引进工作促进了当地植物的恢复和抗病能力。最近在高纬度草地上进行的恢复工作，只有在播种时也引入来自这些本地系统的土壤，才能实现与本地系统类似的地上植物多样性。在芬兰，40%的多孔真菌物种被列入红色名录，利用接种的腐烂原木重新引入受威胁物种有效地促进了菌丝和蘑菇的生长。所有这些例子都表明，活跃的微生物群落恢复对于整个生态系统恢复是多么重要。

为了更定量地验证这一假设，我们进行了文献综合，确定了量化植物生物量对接种“野生微生物群”的反应的研究，或使用参考生态系统的活土壤，或从这些生态系统中提取的活孢子(27项研究中N = 81)。在所有的研究中，平均64%的植物生长受到强烈的正向的刺激，刺激效果高达700%(图3，对日志响应的分析，详情见补充方法)。带有野生微生物的植物通常比没有野生微生物的植物生长得更好。重要的是，过去的研究表明，天然土壤微生物组移植的效果远远超过了与商业化土壤微生物混合物相关的效果。与此同时，必须强调，这些方法并非普遍成功，因为生态环境可能决定任何区域成功的可能性。此外，土壤移栽往往不能引入对生态系统健康至关重要的叶际微生物组的关键成员，以及大块土壤中所缺少的根际微生物组。未来的工作可能会揭示这些方法何时何地最有效，以及将积极结果的可能性最大化的新技术。

图3 植物生物量对照土壤生物接种的响应(N = 81)。

实心圆圈表示显著阳性反应，而空心圆圈表示不显著或阴性反应。粉红色的圆圈和相关的误差棒表示总体的分析平均值，接种后植物生物量增加了约64%。点的大小与研究方差的倒数相关，在我们的统计分析中，更大的圆圈反映出更大的信心和相关的权重。上面的面板是观察结果的直方图，报告每个观察到的效应大小。关于如何执行该分析的更多细节可以在补充方法中找到。

虽然到目前为止报告的效果对植物再生有显著影响，但考虑到土壤微生物在控制地上植物生长方面的基本作用，这些影响可能并不令人惊讶。例如，地球上的大多数植物都与菌根真菌形成一种必不可少的共生关系。这些真菌在植物的耐旱性、病原保护和营养获取中被反复提及。然而，这些真菌群落也对施肥和土壤破坏特别敏感，这在农业和采矿中很常见。积极的土壤移植可以使这些真菌克服传播或建立的限制，对其他土壤生物可能也是如此，特别是在已被证明对自然再生具有抵抗力的地区。大量的研究表明植物对接种菌根的阳性反应，综合分析表明，当土壤群落越复杂时，植物对接种的反应越积极。特别是松林，如果关键的外生菌根共生体不存在，就根本无法建立。虽然菌根真菌是一个很好的例子，但原则上这些现象可能延伸到整个微生物组，包括所有真菌、细菌、病毒、土壤动物及其各自的相互作用。综上所述，这些工作表明，修复工作必须朝着涵盖微生物生态系统的方向发展。

虽然土壤移植工作非常有前景，但认识到潜在的挑战和风险也很重要。例如，目前还不清楚土壤移植能扩大到什么程度，而不会对“供体”站点造成不可弥补的伤害，因为供体系统中的土壤数量是有限的，而大规模挖掘将破坏微生物的栖息地。在不进行破坏性土壤挖掘的情况下，开发引入野生微生物群落的方法将是非常有价值的。

生态操纵的历史充斥着意想不到的后果。在这些方法被广泛推广之前，微生物学家需要使用现代分子调查仔细记录这些移植的效果，以确保我们不会制造比我们解决的问题更多的问题。

- 管理 -

被管理的生态系统是微生物多样性的蓄水池

受管理的景观，包括粮食和林业农业，主导着陆地生态系统，目前覆盖了全球约50%的可居住陆地表面。通过采用大规模单一栽培，大量使用合成化肥和杀虫剂，通过选择性育种、克隆和基因修饰来限制基因库，人类显著提高了全球农业系统的生产力和效率。然而，随着这些生态系统达到前所未有的规模，还原主义的生态系统设计方法的局限性正变得越来越明显：生态和遗传多样性极低的系统更容易受到极端气候事件的影响。这令人担忧，因为面对全球气候变化，这些事件正变得越来越频繁。单一栽培系统同样更容易受到病原体和害虫的影响，因此需要定期大量使用农药以保持生存。在某些情况下，这已经导致整个作物品种处于危险之中（例如，拉丁美洲的咖啡和爱尔兰马铃薯饥荒中的马铃薯）或者完全从粮食系统中消失（例如大米歇尔香蕉）。

生物多样性与生态系统稳定性的关系是生态学中一些最可复制的模式。因此，越来越多的人在努力增加我们管理的景观的地上宏观生物多样性。尽管从地上生态系统中得到了这些教训，但在微观尺度上重复宏观生物农业错误的危险越来越大，这对本土微生物类群造成了恶果。例如，考虑到微生物接种在促进植物生产力方面的潜力，微生物接种公司提倡大规模应用单一物种或非常低多样性的非本地微生物群落的情况呈爆炸式增长。最近，一家初创公司宣布了在100多万公顷农业土地上主要接种一种单一种类的丛枝菌根真菌的雄心。虽然一些微生物存在于许多生态系统中，但大量应用单一物种的可能导致遗传和生态多样性的丧失，而且不太可能满足生态系统的特定要求，例如土壤过程的类型和速率。农业中低多样性微生物接种解决方案的泛滥并不是一种全面的生态系统设计方法。“有效微生物”计划始于40多年前的日本，建立了当地的细菌和酵母的生物多样性联盟，在大多数情况下，它们已被证明可以提高作物产量。从本质上说，微生物功能基团的特殊组合来自当地环境，在共培养中生长，然后作为溶液直接应用于植物或土壤。这项工作已在多种环境中重复进行，使用当地来源的微生物群落来提高农业产出。最终，我们应该朝着能够利用当地来源的、本地的和生物多样性的土壤有机体群落来取得成果的方法迈进。

这些方法是可行的，而且可能比简化法更有潜力。越来越多的证据表明，微生物能够在当地适应特定的环境条件，这意味着本地的、来自当地的群落可能优于引进的、外来的群落。操控性实验和元分析已经证明，微生物组的多样性和网络的复杂性可以增强多种生态系统功能，从根本上产生更稳定和生产力更高的生态系统。这些发现表明，在管理的生态系统中融入原生微生物的多样性和复杂性可能会带来更高的产量，同时也允许这些系统保持显著的微生物多样性的生命库。但如何才能实现这一点呢?在这里，我们提出了三项行动，我们相信，如果采取这些行动，将从根本上改变世界对微生物生物多样性的重视和应用方式，特别是对管理的生态系统。

（1）确定健康土壤微生物群。在地球的不同地区，一个“野生的”完整的微生物群落是什么样子的?哪些微生物群落是“高效的”，为管理的景观产生积极的结果，如碳捕获、侵蚀控制或植物营养?这些“野生”和“高效”微生物群落何时何地重叠最多?哪些农业实践可以支持这些群落?回答这些问题将有助于发展农业微生物组管理，为农民和林业人员以及真菌和细菌创造积极的结果。我们强调，某些微生物类群的广泛引入和入侵使完整微生物群落的定义复杂化，在可能的情况下，应努力区分本地和引进的类群。

（2）与所有利益相关方沟通潜在结果。我们的微生物区系已经证明，微生物组的操纵可以为生物多样性和生态系统健康创造积极的结果，著名的例子来自恢复生态学和林业菌根。在许多方面，我们已经知道，为生态系统服务进行微生物组管理是可能的，而且是非常有益的。然而，这项工作有时被认为过于复杂，但更多情况下，农民、护林人员和恢复从业人员根本不知道。我们必须明确，这些微生物组干预措施：（1）已经可以使用低技术的方法，如土壤移栽，（2）可以帮助摆脱化肥的密集使用，（3）可以与简化单个微生物物种或菌株的复杂应用一样或更有效。这些信息可以加速在我们管理的景观中重建微生物多样性的尝试。当然，采用新实践方法会有变化，因此我们必须确定早期采用者，以大规模地演示这些方法。此外，这项工作必须与能够监测源和汇环境的科学组织合作进行，以确保负责任地进行微生物组管理。最后，这些努力将受益于更多关于如何在土壤移植之外扩大引入原生微生物群落的研究，以使土地管理者在景观尺度上可行地重新培养野生微生物。

（3）扩大科学规模。学术界在挑战旧范式和发现理解世界的根本新方法方面是出类拔萃的。然而，大多数学术项目不能够，也不为建立能够大规模实施新发现的大规模合作努力而设计。我们提出的许多想法（建立一个改变农业实践的全球监测网络）远远超出了任何单个学术实验室的能力。在这方面，我们必须与现有的非政府组织和公司建立合作关系，或建立全新的合作关系。这就是我们的项目官员必须考虑支持转化科学的新模式的地方。重要的是，这些必须是科学第一的举措，随着科学界继续发现地球微生物组如何运作，这些举措必须开放地接受变化和适应。

- 结论 -

世界正处在一个可怕的悬崖边上。随着我们进入第六次物种大灭绝事件，地球生物多样性中最脆弱的部分可能是我们看不到的。微生物代表着地球上关键的基本生命维持机制。当我们破坏这种生物多样性时，我们就关闭了支持我们受管理的食物和森林景观的新方法的大门。更深刻的是，我们失去了数十亿年的进化洞察力。现在需要采取行动来保护地球微生物组。我们需要全球测绘和监测，重点关注长期采样不足的地区，以指导保护工作并将其列为优先事项。有了这些信息，我们需要将微生物多样性整合到我们的生物多样性保护和恢复的概念和实践中。最后，我们必须找到在我们管理的农业和林业景观中建立微生物多样性的方法。管理景观覆盖了地球上植被面积的最大比例，为提高生物多样性同时提高产量提供了独特的机会。利用这一机遇至关重要，因为我们面临养活一个不断增长的人口，同时保护和促进地球赖以生存的生物多样性。通过现在采取这些行动，我们可能会减缓地球上看不见的大多数生物的灭绝。

参考文献

Averill, C., Anthony, M.A., Baldrian, P. et al. Defending Earth’s terrestrial microbiome. Nat Microbiol (2022). https://doi.org/10.1038/s41564-022-01228-3

- 第一/通讯作者简介 -

苏黎世联邦理工学院

Colin Averill

教授

Soils are alive. Incredibly diverse forest microbial communities have profound impacts on our world that we are just beginning to grasp. My team studies the forest microbiome. How does incredible microbial diversity affect which trees are in a forest, forest carbon sequestration and climate change forecasts? We focus on the ecology of mycorrhizal fungi - fungi that form a symbiosis with the roots of most plants on Earth – however we are broadly interested in links between microbes and ecosystems.

We use a diversity of approaches to link microbiome composition to emergent ecosystem function. Work spans manipulative microbiology, field experiments, big data analysis and simulation modeling. We see this combination of approaches as critical to scaling how molecular scale interactions within microbial communities ripple through ecosystems to affect the patterning and function of global forests.

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