点击蓝字 关注我们
合成微生物群落（SynComs）在提升土壤健康研究中的应用进展
iMeta主页：http://www.imeta.science
社 论
● 原文链接DOI: https://doi.org/10.1002/imt2.172
● 2024年2月11日，江苏省农业科学院李梅和南京农业大学韦中等团队在iMeta在线联合发表了题为 “Synthetic microbial communities: Sandbox and blueprint for soil health enhancement” 的文章。
● 本文回顾了SynComs 在改善土壤健康各方面的应用，总结了改善土壤健康的SynComs构建原则，讨论了SynComs 应用的下一阶段，包括构建更复杂、更综合的SynComs来解决目前简单合成菌群无法解决的科学和实际问题。
● 第一作者：李梅
● 通讯作者：韦中（weizhong@njau.edu.cn）
● 合作作者：胡洁，Alexandre Jousset, Thomas Pommier, 余向阳，徐阳春，沈其荣
● 主要单位：江苏省农业科学院、荷兰生态研究所、南京农业大学、法国里昂大学
亮 点
● 回顾了SynComs 在改善土壤健康各方面的应用，包括土壤肥力提升、土壤污染修复、土传病害抑制和土壤恢复力提升；
● 总结了改善土壤健康的SynComs构建原则，包括群落中关键菌株及其“帮手”菌株，群落的生物多样性和群落中微生物之间的互作关系；
● 讨论了SynComs 应用的下一阶段，包括构建更复杂、更综合的SynComs来解决目前简单合成菌群无法解决的科学和实际问题，针对同时解决多种土壤健康问题构建包含多功能微生物的SynComs等。
视频解读
Bilibili：https://www.bilibili.com/video/BV1eZ42117Z3
Youtube：https://youtu.be/wZvG5fI8a8k
中文翻译、PPT、中/英文视频解读等扩展资料下载
请访问期刊官网：http://www.imeta.science/
全文解读
引 言
自然界中的微生物不是作为个体存在的，而是在动态变化的微生物群落中相互影响和交流，它们几乎参与了地球上所有的生物地球化学循环，对维持地球生物圈和动植物的生存至关重要。然而，由于微生物种群数量庞大、相互作用网络复杂，在自然环境中直接研究微生物群落面临着巨大的挑战。这些困难阻碍了我们预测自然界中微生物群落行为的能力，从而限制了我们对自然环境系统中微生物功能的了解以及对微生物资源的开发和利用。此外，自然界微生物群落固有的复杂性也给确定因果关系以及随后的机制分析带来了巨大挑战。应对上述挑战的一种新兴策略是使用简化的合成微生物群落（SynComs）。
SynComs及其在土壤健康管理中的应用
SynComs是基于生态学和合成生物学基本理论，人为地将2个或多个已知分类地位、功能特性等明确的不同微生物，在特定条件下以确定的比例进行混合，进而获得效率高、功能强、可控性好、易保存且便于应用的有机群体。与单个微生物相比，它们在功能上具有冗余性，这意味着它们因分工合作而减轻了新陈代谢的负担，可以交换资源，与单个微生物培养相比具有更强的新陈代谢能力，可以不断地进行化学或物理交流，因此可以更好地抵御环境扰动或其他物种的入侵。此外，SynComs 还保持了自然微生物群落的主要特征，而且由于其复杂性降低、性质明确，已被越来越多地用作研究土著微生物群落功能、生态和结构概念的模型系统。SynComs 的构建和应用已在人类健康、海洋细菌与浮游生物的相互作用以及土壤健康等不同领域得到证实。在下面的小节中，我们将回顾 SynComs 在土壤健康改善领域的广泛应用潜力，包括土壤肥力提升、土壤污染生物修复、土传病害抑制和土壤恢复力增强等（图 1）。
图1. 合成微生物群落(SynComs)在土壤健康改善中发挥着重要作用
SynComs应用于通过改善土壤结构或促进养分循环和养分生物利用来恢复土壤肥力(A)，通过微生物协同作用或微生物与植物结合进行土壤生物修复(B)，通过微生物相互作用或微生物与植物相互作用来抑制土传病害(C)和提高土壤恢复力(D)。
SynComs在土壤肥力提升方面的应用
集约化农业引发了各种环境问题，如土壤有机质和土壤养分储备枯竭，导致土壤退化。目前，全球三分之一的土地表面都出现了一定程度的退化，每年损失 240亿吨肥沃土壤。由于人们对微生物在土壤肥力和作物生产力中的作用有了更深入的了解，应用SynComs恢复土壤肥力的研究日益增多。SynComs的应用可以通过改善土壤结构、养分循环和养分生物利用率来提升土壤肥力（图1A）。
微生物是土壤团聚体形成和稳定的重要决定因素，这种作用在各种土壤中都是一致的。土壤团聚体形成的主要驱动力之一是细菌和真菌产生的胞外聚合物质（EPS），它们将土壤颗粒结合在一起。种间协同作用对土壤细菌 EPS 形成的重要性表明，最大限度地提高EPS产量的SynComs可改善土壤结构。SynComs的应用表明，生物相互作用是土壤团聚体形成的重要决定因素。例如，从姬松茸（Agaricus lilaceps）子实体中分离出的荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）和嗜麦芽僵菌（Stenotrophomonas maltophilia）组成的群落比从仙女环（fairy ring）内外分离出的芽孢杆菌（Bacillus sp.）更能使土壤团聚。真菌的活动还能改变土壤中孔隙的性质和范围，使周围的其他微生物得以栖息。此外，最近的一项研究通过建立一个简单的SynCom（包括原生动物和细菌/真菌），研究了营养相互作用对土壤团聚体的影响。他们发现，原生动物 Acanthamoeba castellanii 增加了土壤团聚体的形成，但却降低了其稳定性，作者将这种影响归因于和原生动物相互作用的细菌产生粘液的变化。
土壤微生物参与了土壤中多种植物所需养分的循环。例如，一些微生物可以从土壤基质中溶解磷（P）或铁（Fe）或锌（Zn）等元素，从有机物质中矿化氮（N），甚至固定空气中的氮。一项研究表明，固氮、溶解磷、溶解钾和产生吲哚-3-乙酸（IAA）的细菌能显著增加土壤中可用氮、磷和钾的含量，而这些具有不同功能的生长促进细菌的组合能有效改善植物对氮/磷/钾的吸收以及植物的生长。
SynComs在土壤污染微生物修复方面的应用
农药残留、重金属、石油烃化合物和微塑料等土壤污染物对土壤质量构成严重威胁。微生物可以自然降解污染物的特性经常被应用于污染物的微生物修复策略中。SynComs已被应用于各种微生物修复策略，目的是利用具有代谢潜力的微生物侵入土壤微生物群中，降解特定的污染物（图1B）。
鉴于土壤污染物的高度复杂性，单个菌株添加降解可能不足以达到比较高的 污染物去除效率，农药利谷隆的例子就证明了这一点。菌株Variovorax sp. WDL1 可直接将利谷隆用作碳、氮和其他能量来源，从而降解利谷隆。Delftia acidovorans WDL34和Pseudomonas sp. WDL5菌株不能直接利用利谷隆，但可以利用其降解的一些中间体。当菌株WDL1与WDL34和WDL5混合在SynCom中时，它们通过协同作用显著提高了利谷隆的降解率。此外，利用SynCom实验发现，常驻细菌通过与降解细菌Aminobacter sp. MSH1合作，提高了污染物2,6-二氯苯甲酰胺的降解活性。这为通过共同接种降解菌及其土著“帮手”来提高污染物的微生物降解效率打开了一扇大门。
植物促生菌（PGPR）等特定微生物对植物清除污染物（植物修复）具有间接的积极影响。由PGPR组成的SynComs可通过刺激植物生长来增加植物对污染物的吸收和积累，从而提高植物修复的效果。此外，在污染土壤中重新引入植被时，接种由丛枝菌根和土曲霉（Aspergillus terreus）组成的SynComs，不仅能提高从污染土壤中提取重金属的能力，还能使植物在退化土壤上生长，从而改善土壤健康状况。
SynComs在抑制土传病害方面的应用
土传病原菌引起的植物病害威胁粮食安全，目前需要大量施用化学农药来维持作物产量。许多研究表明，根际微生物组的组成和功能，特别是微生物之间以及植物与微生物之间的相互作用，对抑制土传病害非常重要。通过使用SynComs，相关研究在揭示微生物相互作用与抵抗病原体入侵之间的关系，以及探索根际微生物-植物相互作用对抑制病害的影响方面取得了重要进展（图1C）。
土传病害的抑制不仅受根际微生物群落组成的影响，还取决于根际常驻微生物群落与病原体之间或常驻微生物群落内部的相互作用。大量研究使用从群落分析或宏基因组数据推断出的微生物共发生网络，表明潜在的微生物互作(正的互作、中性或负的互作)可能与根际免疫有关。然而，这种相关性方法无法揭示根际微生物之间，包括土传病原菌相互影响的因果机制。为此，SynComs可用于检测实验室条件下土著微生物之间的相互作用，以及这些互作关系对植物抵抗土传病原菌的影响。此外，Durán及其同事将宏基因组学和SynComs方法相结合，证明原核和真核根际微生物群落成员之间的负相互作用对植物宿主抵抗病原菌和维持宿主-微生物群落平衡至关重要。总之，将基于组学方法的土壤微生物群落模式与基于SynComs方法的实际微生物相互作用相结合，可以更好地阐明微生物相互作用与抑制土传病害之间的关系。
根际微生物与植物生理机能（包括免疫机能）之间存在许多相互作用。植物免疫系统直接参与对土传病原菌的防御，它还能利用模式识别受体识别微生物相关的分子模式，从而影响有益微生物在根际中的定殖。以前对植物——根际有益微生物相互作用的研究主要集中在单一模式微生物上，最近研究人员开始关注 SynComs与植物免疫之间的关系。值得指出的是，Lebeis及其同事首次利用由 38种不同细菌菌株组成的SynCom来探索植物免疫对根际菌群组装的影响。他们发现植物免疫信号-水杨酸调节了特定细菌家族在根表的定殖。Castrillo等人发现，在磷饥饿条件下，由35种细菌菌株组成的SynCom增强了磷胁迫响应基因 PSR和PHR1的活性，协调根际微生物的营养和病害防御。这些研究表明，根际微生物群落对植物免疫力的影响为合理设计旨在抑制土传病害的SynComs提供了机会。
SynComs在土壤恢复力提升方面的应用
本文所说的土壤恢复力是指土壤在外界胁迫下保持其原有功能的能力，高多样性的微生物群落可以防止土壤功能在受到外界扰动时发生重大改变。在土壤环境中，单一微生物不太可能发挥多种预期功能，当不同物种可以执行特定功能但其生态位或对外界胁迫的敏感性不同时，生物多样性的稳定效应可能因此作为功能冗余的结果而出现。因此，土壤生物多样性在提高植物——土壤对非生物胁迫的适应能力方面发挥着重要作用。SynComs有助于更好地探索多样化微生物群落中驱动土壤恢复力的关键相互作用，例如微生物——微生物之间的相互作用以及植物与微生物之间的相互作用（图1D）。
微生物之间的相互作用在地球上发生的几乎所有过程中都发挥着重要作用，其中包括土壤对非生物胁迫的恢复能力。最近的研究表明，真菌能促进细菌在干燥土壤中的定殖，因此，研究细菌和真菌的共同接种以提高土壤抗旱能力也很有意义。此外，由细菌、蓝藻、微藻、酵母菌和真菌等一系列微生物产生的胞外多糖可抵御各种环境压力。这些胞外多糖可以促进微生物之间的相互作用，例如群体感应，从而支持植物在盐碱土壤中生长。此外，嗜盐的SynComs还能通过改善营养状况、土壤结构、有机质、pH、导电性和土壤中离子盐的沉积，直接修复盐碱土壤。
微生物群在减轻植物非生物胁迫方面发挥着重要作用，它们能提高植物的吸水率和养分的生物利用率、减轻氧化胁迫、降低金属毒性、产生植物激素以及调节植物的各种信号通路。几乎所有的非生物胁迫都会导致植物体内产生活性氧，但与植物相关的一些土壤微生物可以释放过氧化氢酶、过氧化物酶和其他酶来减少氧化胁迫，从而减轻对植物的伤害。从沙漠中分离出的五株细菌组成的 SynCom能在盐碱条件下促进番茄植株的生长。番茄植株耐盐性的提高与盐胁迫相关基因的表达和植株中铁元素的积累有关。此外，SynComs产生的胞外多糖可促进微生物与植物之间的相互作用，并增强植物对环境胁迫的防御能力。
土壤健康SynComs设计原则
尽管我们在技术上已经能够在土壤中应用SynComs，但要精确构建具有设计功能和功效的SynComs，将科学发现转化为实际的土壤健康改善措施，仍有许多挑战需要克服。例如，SynComs的应用涉及在目标环境中有意识地释放微生物以改善土壤健康，这通常与入侵过程有关，即外来SynComs需要在特定环境中定殖，生长，并发挥所需的功能。影响SynComs成功入侵的因素有许多，包括土著微生物群落的结构，土著微生物群落内部互作关系和土著微生物群落与外来SynComs之间的互作关系等。因此，要设计能成功应用SynCom，需要从机理上深入理解在将SynCom应用到实际环境的过程中发生的所有相关相互作用，包括土壤物理和化学特性的影响，以及与土壤中土著植物和微生物的相互作用。下面小节主要从群落中关键菌株及其“帮手”菌株，群落的生物多样性和群落中微生物之间的互作关系等三方面提出设计增强土壤健康的SynComs的原则（图2）。
图2. 提升土壤健康的SynComs设计原则
在设计SynComs以增强土壤健康时应考虑(A)关键菌株及其“帮手”菌株，(B)生物多样性，以及(C)微生物之间的相互作用。
关键菌株及其“帮手”菌株
大量研究表明，土壤核心微生物在维持群落功能方面发挥着关键作用。与核心微生物一样，我们将关键菌株定义为在组织群落聚集和/或发挥特定功能(如污染物降解、关键养分循环、土传病害抑制或土壤恢复力提升)中起核心作用的一种或几种微生物菌株。例如，在降解目标污染物的群落中需要包括相关的降解菌株，在设计提高磷生物利用率的群落时则需要溶解磷的菌株。Niu及其同事通过培养组学的方法研究了SynComs中每种菌株在群落组装过程中发挥的作用。他们发现，简单地去除SynComs中的E. cloacae 会导致群落功能完全丧失。这一结果表明，E. cloacae在该SynCom中扮演着关键菌株的角色。能够支持这些关键菌株（如促进其增殖或在目标环境中定殖）的菌株称为其“帮手”菌株。当存在可以为SynComs提供生态位，增强其在目标环境中适应能力的土著“帮手”时，可提高SynComs应用的成功概率。因此，在设计SynComs时，将关键菌株与其“帮手”菌株一并纳入可提高其效率（图2A）。
群落的生物多样性
物种多样性影响微生物群落的大多数功能。单一菌株不太可能发挥多种预期功能，而一般认为，物种丰富度越高的SynComs越能增强土壤健康（图2B）。多样性越高的SynComs越有可能包含更多的关键功能菌株，因此与任何单一分离菌株相比，能提供更多与土壤养分生物利用率、土壤恢复力、植物营养和激素平衡相关的功能。由于土壤中的污染物通常不止一种，多样性较高的SnyCom可以包含降解不同污染物的菌株，从而实现更高的污染物去除效率。此外，由于不同物种占据不同的生态位，对外界胁迫表现出不同的敏感性，因此多样性高的SynComs能更好地在复杂环境中生存和定殖。但需要注意的是，SynCom不是在所有情况下都是丰富度越高越好。在资源有限的条件下，丰富度的增加可能会加剧群落内菌株间资源竞争的风险，导致群落整体生物量下降或群落奔溃，群落增强土壤健康的能力也会下降。
SynComs成员间的相互作用
SynComs成员之间的相互作用对其功能发挥起着重要作用（图2C）。处于同一营养级的菌株之间的正相互作用可能来自公共产品产生或代谢交叉喂养，即菌株从彼此的存在中获益。负相互作用可能来自资源竞争或直接干扰竞争，即菌株通过拮抗作用直接相互抑制。这些相互作用可能会以各种方式影响SynComs的功能。就抵御土传病原菌入侵而言，如果高度竞争的土著群落能够有效利用和消耗原本可供病原菌利用的资源，就不容易受到病原菌的入侵。此外，相互竞争的菌株可以通过产生有毒代谢物直接抑制对方，而这些代谢物也可能抑制病原菌的生长；但便利型群落可以通过产生公共物品增加环境中生态位的数量，从而促进病原菌的入侵。相反，便利型群落在土壤生物污染修复，提高土壤的抗逆性和肥力等方面似乎更有效。例如，通过微生物协同作用，可以更有效地降解或清除土壤中的污染物。具有不同生长促进功能的菌株之间的合作可有效改善氮/磷/钾吸收和植物生长。在设计高效的SynComs时，除了同一营养级菌株之间的相互作用外，还应考虑多个营养级的生物之间的相互作用，如捕食和寄生等。
展 望
虽然可以通过菌株剔除和基因敲除等手段精确操作和控制SynComs的组成，但目前所使用的群落通常复杂性较低(< 20株)，限制了其模拟自然微生物群落生物学相关性能的能力。因此，有必要开发组成明确，且具有较高复杂性的SynComs，以进一步研究更多的生态学原理和解决更多的科学问题。例如，可以通过设计更复杂的SynComs（例如大于100株菌株）来验证共生网络中的正相关或负相关性与实际菌株间相互作用的关系，利用基因组测序评估每个分离菌株的具体代谢情况，从而进一步揭示核心微生物群在增强土壤健康方面的内在机制。此外，在研究微生物群落内部的相互作用动态时，还应该和实际条件相结合，增加环境的复杂性，包括生物因素（如包含细菌、噬菌体、真菌和原生动物的复杂群落）或非生物因素（如土壤pH和养分供应等）。设计SynComs关键的第一步是筛选其候选微生物成员，因此应重点关注微生物的功能特性，将具有不同特定功能的菌株纳入一个SynCom，从而设计适合同时解决多种问题的多功能SynComs。最后，为了更好地理解群落结构与土壤健康之间的关系，应建立一个可靠的预测模型，将土壤群落结构与生态功能联系起来，结合生态学理论、基础实验数据和机器学习等来设计和应用SynComs。
引文格式：
Mei Li, Jie Hu, Zhong Wei, Alexandre Jousset, Thomas Pommier, Xiangyang Yu, Yangchun Xu, Qirong Shen. 2024. Synthetic microbial communities: Sandbox and blueprint for soil health enhancement. iMeta e172. https://doi.org/10.1002/imt2.172
作者简介
李梅（第一作者）
● 助理研究员，江苏省农业科学院引进青年拔尖人才。
● 主要从事微生态与根际健康、土壤农药残留的微生物降解等方面研究。以第一作者在iMeta，Ecology letters，The ISME Journal和Environmental Microbiology等著名期刊发表多篇论文。
韦中（通讯作者）
● 南京农业大学教授、博导、国家自然科学基金杰出青年项目获得者。
● 目前主要从事土壤生物障碍消减、根际微生态与进化、农业废弃物生物高值化等方面研究。已在Nat Biotechnol、Nat Microbiol、Nat Ecol & Evol、Nat Commun、Sci Adv等期刊发表论文90余篇。申请及授权专利30余项，省部级以上奖励3项。被聘为《Soil Ecology Letters》副主编、《Microbiome》、《iMeta》、《土壤学报》和《农业环境科学学报》编委，中国土壤学会土壤病毒组工作组副组长、中国植物营养与肥料学会根际营养专委会副主任委员、中国生态学会微生物生态专业委员会委员、中国土壤学会土壤生物与生化专业委员会委员和江苏省土壤学会理事和青年工作委员会主任。
更多推荐
（▼ 点击跳转）
iMeta | 引用7000+，海普洛斯陈实富发布新版fastp，更快更好地处理FASTQ数据
iMeta | 德国国家肿瘤中心顾祖光发表复杂热图(ComplexHeatmap)可视化方法
1卷1期
1卷2期
1卷3期
1卷4期
2卷1期
2卷2期
2卷3期
2卷4期
期刊简介
“iMeta” 是由威立、肠菌分会和本领域数百位华人科学家合作出版的开放获取期刊，主编由中科院微生物所刘双江研究员和荷兰格罗宁根大学傅静远教授担任。目的是发表原创研究、方法和综述以促进宏基因组学、微生物组和生物信息学发展。目标是发表前10%(IF > 15)的高影响力论文。期刊特色包括视频投稿、可重复分析、图片打磨、青年编委、50万用户的社交媒体宣传等。2022年2月正式创刊发行！目前期刊已经被ESCI、Scopus等数据库收录。
联系我们
iMeta主页：http://www.imeta.science
出版社：https://onlinelibrary.wiley.com/journal/2770596x
投稿：https://mc.manuscriptcentral.com/imeta
邮箱：office@imeta.science
扫一扫
962
被折叠的 条评论
为什么被折叠?
到【灌水乐园】发言
