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编译：微科盟薇薇，编辑：微科盟居居、江舜尧。
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导读
微塑料混合物广泛分布在全球生态系统中，包含各种类型。然而，微塑料多样性如何影响微生物的生物相互作用尚不清楚。本研究进行了600个微宇宙实验，微塑料多样性从1到6种类型不等，并在15°C和20°C下培养2个月后研究湖泊沉积物中微生物群落的生态网络。结果发现，微塑料多样性在两种温度下普遍增强了微生物网络的复杂性，例如增加网络连接和减少平均路径长度。除15°C下的负相互作用外，物种相互作用的增强进一步证实了这一现象。有趣的是，温度升高进一步增强了微塑料多样性对网络结构的影响，导致更高的网络连通性和物种相互作用。同样，通过物种灭绝模拟，发现更高的微塑料多样性和温度会导致更稳健的微生物网络，而且生物可降解微塑料的存在对其作用起到了积极的调节作用。本研究首次证明，微塑料多样性的增加可能会意外地促进微生物网络的复杂性和稳定性，而未来的变暖可能会放大这种影响。
图文摘要
论文ID
原名：Network complexity and stability of microbes enhanced by microplastic diversity
译名：微塑料多样性增强了微生物网络的复杂性和稳定性
期刊：Environmental Science & Technology
IF：11.4
发表时间：2024.2
通讯作者：王建军
通讯作者单位：中国科学院南京地理与湖泊研究所
DOI号：10.1021/acs.est.3c08704
实验设计
前言
微塑料在地球生态系统中无处不在，并且变得越来越多样化。最近一项标准化的大规模调查显示，全球湖泊和水库中的微塑料浓度范围为0.001到10微粒每立方米。粒径小于5 mm的微塑料碎片种类繁多，对微生物和大生物构成多重威胁，造成严重的生态环境问题。这些问题可能会被微塑料混合物的相互作用而增强，因为不同类型的微塑料会在环境中混合，而不是单独存在。例如，在印度东部的城市和城郊地区收集的雨水样本含有九种微塑料。因此，环境中的微塑料混合物也包含着极其丰富的多样性，比如微塑料种类的数量。然而，迄今为止，很少有实验考虑微塑料混合物及其多样性对生态系统中生物群落的影响，这导致对微塑料污染缺乏全面的了解。
微塑料对微生物群落的影响可能是复杂的，例如影响它们的结构层次、生物相互作用、活性和生物多样性。一方面，聚丙烯等各类微塑料在降解过程中比天然有机物释放出更多的生物可利用碳源，这进一步刺激了微生物代谢。另一方面，微塑料可以作为独特的活性底物，吸引周围的微生物，并进一步影响微生物物种的相互作用。更有趣的是，这些效应可能会因各种微塑料的混合而进一步复杂化。例如，与单一类型聚乙烯(PE)相比，PBAT/PLA混合物表面的微生物网络更为复杂。作者预计，随着微塑料多样性的增加(例如，微塑料的种类)，微生物网络的复杂性和稳定性可能会进一步受到影响，例如网络连通性和稳健性的增强(图1a)。作者还预计，微塑料的可生物降解性可能对塑造微生物网络产生潜在影响。因此，预测现实世界中受各种微塑料影响的微生物相互作用的变化是一项挑战，特别是考虑到各种全球变化因素(如气候变暖)的额外影响。
本研究通过开发新的微宇宙实验来研究微塑料多样性对细菌生态网络的影响(图1b)。在收集微生物后，检查了沉积物中细菌群落的结构和组成，并在两种温度下构建了SparCC共现网络(图1b)。本文旨在回答以下四个主要问题：(1)微塑料混合和温度变化是否影响微生物网络结构的复杂性和稳定性?(2)微塑料多样性与网络复杂性以及不同温度下的稳定性之间是否存在定量关系?(3)微塑料的可生物降解性是否会影响微生物网络特性?(4)微塑料多样性、变暖和微塑料生物降解性对网络结构是否存在交互影响?
图1.研究目的及实验设计。(a)预期更多类型的环境微塑料将对微生物网络的复杂性或稳定性(例如，网络连接和模块化)产生增强、减弱或不显著的影响，这可能是由微塑料的多样性(例如，微塑料类型的数量)和生物降解性所驱动的；(b)实验布局。选择了12种常规的和可生物降解的微塑料(即CMPs和BMPs)，并使用随机分区设计将它们组合在一起，形成1到6种微塑料多样性梯度。在15℃和20℃两种温度下培养，45 d后测定菌群结构，并使用SparCC法构建网络。
结果与讨论
使用线性混合效应模型的回归系数(β)研究了微塑料混合对微生物网络各种拓扑参数的影响，如总连接数和连通性。简言之，与随机网络相比，所构建的网络呈现出小世界属性，具有明显更高的网络连通性和较短的平均路径长度(P < 0.001，表S2)。具体而言，与单一类型的微塑料相比，在微塑料混合物的微观环境中，微生物网络表现出显著更高的网络总连接数、平均度、连通性、平均聚类系数和平均度中心性值，这进一步得到了平均路径长度降低的支持(P < 0.05；表S3)。这些网络参数的变化，如更多的连接、更强的连通性和更短的路径长度，可以促进外部扰动效应在网络物种之间的更快传播，从而提高系统的效率。此外，与15°C时的微观环境相比，微塑料混合对网络复杂性的影响在20°C时普遍更大，如网络平均度(15℃和20℃时β分别为2.001和3.0390，P < 0.05)和平均路径长度(15℃和20℃时β分别为-0.072和-0.382，P < 0.01，表S3)。综上所述，这些结果表明，微塑料混合可以提高网络的复杂性，特别是在较暖的温度下。值得注意的是，通过共现分析估计的微生物网络通常被视为假设的生物相互作用，因此需要更谨慎地解释。
微塑料混合对网络结构影响的进一步定量证据得到了网络复杂性和微塑料多样性之间正相关关系的支持，这在15℃和20℃的温度下一致观察到(图2和S1)。具体而言，在两种温度下，网络连通性沿微塑性多样性梯度显著增加(在15℃和20°C时β分别为0.010和0.014，P<0.001)，平均度(在15℃和20℃时β分别为2.151和1.535，P<0.001)、平均度中心性(在15℃和20℃时β分别为0.028和0.023，P<0.001)和全局效率(在15℃和20℃时β分别为0.034和0.019，P<0.05)也是如此，而网络平均路径长度沿微塑性多样性梯度显著减小(在15℃和20℃时β分别为-0.098和-0.167，P<0.001；图2、S1和表S4)。综上所述，这些结果表明，为了应对日益复杂的微塑料污染，微生物群落可以保持更复杂、更有效的相互作用。
图2.微生物网络拓扑参数与微塑料多样性的联系。(a)每个微塑料多样性水平的微生物网络可视化。根据每个微塑料多样性水平显示了细菌物种之间的相关性。橙色、绿色和蓝色圆圈内的网络分别代表三种微塑料混合策略，即CCM、BBM和CBM。网络拓扑参数和微塑料多样性之间的关系，包括(b)网络节点数、(c)连接数、(d)连通性、(e)平均度、(f)平均路径长度、(g)模块化。使用线性混合效应模型进行检验，使用边际R2和显著P值(*0.01<P≤0.05；**0.001<P≤0.01；***P≤0.001)。
与之前的现象一致，微塑料多样性也极大地增强了微生物网络之间的群落连通性(图3，S2和表S5)。使用内聚力度量来量化成对分类群之间正或负关联的强度，以揭示潜在的合作或竞争相互作用，以及给定样本内绝对正内聚力和负内聚力总和所表示的总物种相互作用。具体而言，在两种温度下，总内聚力随微塑料多样性的增加而增加(15°C和20°C时β分别为0.005和0.027，P < 0.05)，正内聚力也是如此(15°C和20°C时β分别为0.006和0.014，P < 0.001；图3和S2a)。对于负内聚力，作者只观察到它与高温下的微塑料多样性呈强正相关(P < 0.001；图3)。变暖条件下较高的回归系数(β)也意味着温度升高放大了微塑料多样性对微生物群落内正、负相互作用的影响(表S5)。此外，本研究计算了负内聚力与正内聚力的比率，以确定微塑料多样性是否在网络物种内驱动负关联，这可能是由于有限的资源竞争和生态位分化。本研究发现，在15°C时，该比值沿微塑料多样性显著降低(β=- 0.045，P < 0.05；图S2b)，而在较高温度下呈现不显著的变化趋势。在两个温度下，微塑料多样性可以增加微生物群落的复杂性(在15℃和20℃时，平均Pearson r=0.22和0.28；图3c和表S6)，从而可能增加物种间的相互作用。
图3.网络细菌群落的内聚力与微塑料多样性和网络复杂性指数的联系。(a)正内聚力和(b)负内聚力之间的关系使用线性混合效应模型来显示，使用边际R2和显著P值(*0.01 < P ≤ 0.05；**0.001 < P ≤ 0.01；***P ≤ 0.001)。在图(a、b)中，红色圆圈表示在20℃下培养的微观世界，蓝色边框表示在15℃下培养的微观世界。(c)在15℃(蓝框)或20℃(红框)下，内聚力与各种网络复杂性参数的Pearson相关性。“正”和“负”分别代表正内聚力和负内聚力。粉红色和深绿色单元格表示显著正相关或负相关(经多次“FDR”校正后P≤0.05)，灰色标记的单元格表示无显著相关性。单元格中的数字是相关系数。
微生物网络复杂性响应微塑料多样性也影响了网络结构，如模块化(图2g)。总体而言，构建的网络是高度模块化的，而不是嵌套的，这可以从经验网络和随机网络的比较中看出(见材料和方法部分)。在15°C和20°C温度下，微塑料多样性显著降低(β= - 0.063, P< 0.001；图2g和表S4)。模块内的连接分布在不同的节点组内而不是节点组之间，因此不同模块内的这些节点可能代表密切相关的微生物(例如共存或共同进化的微生物群)。
基于模块内连接(Zi)和模块间连接(Pi)，为所有18个经验网络确定了共422个connector(连接不同模块的节点)、39个模块hub(与其他模块高度连接的节点)和19个网络hub(既是模块hub又是connector的节点)(图S3和表S7)。所有这些关键物种都可以被视为在形成网络结构中发挥重要作用的节点，其中排名前三的科是Rhodocyclaceae(7.0%，414个关键物种中的29个)，其次是Geobacteraceae(5.8%，414个关键物种中的24个)和Comamonadaceae(5.3%，414个关键物种中的22个，图S4)。一些关键物种对各种塑料具有良好生物降解能力，如聚对苯二甲酸乙酯、聚乙烯、聚苯乙烯和其他污染物。本研究发现，微塑料多样性在任何温度下都没有显著改变关键物种的比例，也没有显著改变关键物种的数量(P > 0.05，图S3)。关键物种对微生物群落的结构和功能至关重要，利用相关性分析寻找与微塑料生物降解相关的关键微生物群仍然具有很大的潜力。
此外，本研究发现更高的微塑料多样性和温度也会导致更稳定的微生物网络(图4和表S8)。网络稳定性意味着系统对外部扰动的抵抗力，并且可能与网络复杂性呈正相关。本文采用两种鲁棒性检验来模拟物种灭绝情景，并确定网络中剩余物种的比例，即(1)随机移除网络物种或(2)有针对性地移除中介中心性最高的物种，因为中介中心性较高的节点通常对网络中的“信息流”产生更大的影响。这两个结果都表明，网络稳健性随着微塑料多样性的增加而增加，特别是在15°C时(P < 0.05，图4a，c)。本研究还发现，在20°C时，沿微塑性多样性梯度的网络抵抗力增加更为显著(P < 0.05，图4b)。在两种温度下，网络脆弱性和微塑料多样性之间的显著负相关进一步支持了这些效应(表S4)。此外，作者发现，温度升高通常会增强微塑料多样性对微生物网络稳定性的影响，因为在较高温度下，微生物网络通常更稳健，更不脆弱(表1和S10)。本研究还发现，在两种温度下，网络稳定性和复杂性参数表现出很强的相关性，如平均度、模块化和全局效率(在15°C和20°C时，平均Pearson r分别为0.34和0.37，图4d和表S9)。综上所述，这些结果表明，在更高的微塑料多样性和温度下，微生物网络更加稳健，这可能与它们对网络复杂性的直接或潜在交互影响有关。
图4.微塑料多样性影响网络稳定性和网络结构的连接。鲁棒性分析显示了微塑料多样性与(a)随机移除50%节点后剩余节点的比例，(b)随机移除节点比例持续增加时的斜率，以及(c)移除50%度中心性最大的目标节点时的鲁棒性之间的关系。蓝线表示15°C时的群落，红线表示20°C时的群落，关系采用线性混合效应模型计算，显示边际R2和显著P值(*0.01 < P ≤ 0.05；**0.001 < P ≤ 0.01；***P ≤ 0.001)。(d)在15°C(蓝框)和20°C(红框)下，网络稳定性与各种网络复杂性参数的Pearson相关性。粉红色或深绿色单元格分别表示显著正相关或负相关(P ≤ 0.05，经过多次“FDR”校正)，灰色单元格表示无显著相关性。单元格中显示的值是Pearson相关系数。
最后，本研究将微塑料多样性、温度变化和微塑料生物降解性纳入线性混合效应模型，全面研究它们对网络结构和稳定性的直接和交互影响。总体而言，微塑料多样性的增加和升温对网络节点数、总连接数、连通性、平均度、模块化、正内聚力和稳健性等网络拓扑参数的直接影响最为显著(χ2 = 13.23-676.46，P < 0.001；图S5)。有趣的是，微塑料多样性和温度升高对各种网络参数进一步表现出协同影响。例如，较高的微塑料多样性和温度以相同的方式共同提高了大多数网络复杂性指标(χ2 = 5.81-114.84，P < 0.05；表1)。此外，微塑料的生物降解性(这里用不同的微塑料混合策略表示)是导致网络复杂性和稳定性变化的另一个潜在因素(图S5)。例如，提高可生物降解微塑料的比例，总体上提高了网络的复杂性和稳定性，包括网络连通性、全局效率、正内聚力和随机鲁棒性，并降低了平均路径长度、正内聚力和模块化(χ2 = 13.23 ~ 83.01, P < 0.05；表1和表S10)。这与微塑料多样性对网络复杂性的交互和积极影响的分析是一致的。与传统微塑料相比，可生物降解微塑料可以作为更具生物可利用性的底物(例如，非顽固碳)，从而提高微生物的代谢活性以及与资源利用和生态位分化相关的潜在相互作用。
表1.基于线性混合效应模型的处理对微生物网络复杂性和稳定性的影响。(原文表2)
评估复杂多样的微塑料污染的生物学后果是近年来生态环境治理的主要目标之一。然而，很少有研究定量评估环境微塑料混合物对微生物群落组成和生物相互作用的影响。本研究的结果提供了经验证据，表明微塑料多样性显著且可预测地增强了湖泊沉积物中微生物相互作用的复杂性和稳定性(图5)。经过45天的实验室培养，与单一类型的微塑料相比，受微塑料混合物影响的细菌生态网络会变得更加复杂，特别是在较高温度下。从1种到6种微塑料的多样性增加可预见地增加了两种温度下细菌的网络复杂性，例如增加了网络连接、连通性和平均度，以及减少了网络平均路径长度，从而使网络更加稳健。重要的是，气候变暖进一步放大了微塑料多样性对生态网络复杂性和物种相互作用的影响。除了微塑料多样性和变暖的直接或相互作用外，我们还证明了更高比例的可生物降解微塑料大大增强了网络的复杂性和稳定性。通过考虑微塑料混合及其多样性的新实验，本研究的结果为复杂微塑料污染的生态影响提供了重要启示。除了微塑料丰富度，还需要更多的研究来捕捉它们的其他潜在多样性指标，如化学性质、老化程度、大小和形状。在未来，特别是考虑到生物可降解微塑料的出现，捕捉复杂微塑料对微生物群落的时间影响也是必要的。随着微塑料污染的增加和气候变暖，环境微生物群落在物种相互作用方面将变得更加紧密和稳健，这可能会进一步影响相关的生态系统功能。
图5.微塑料混合物对湖泊沉积物微生物网络的影响。各种类型的塑料被降解成微塑料小颗粒，保留在湖泊沉积物生态系统中，形成微塑料混合物(MPs混合物)，从而形成微塑料多样性(MPs多样性)。与单一类型微塑料(Single MPs)相比，微塑料混合物下的微生物网络更为复杂和稳定。这是因为微塑性多样性显著提高了网络的复杂性(如连通性和物种相互作用)和稳定性(如鲁棒性)。气候变暖和可生物降解微塑料的存在可能会进一步增加网络的复杂性和稳定性。
原文链接：https://pubs.acs.org/doi/full/10.1021/acs.est.3c08704
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