学术篇 | 层次动力学作为人脑的宏观组织原理

摘 要

多式联运的证据表明，大脑区域会随着时间的推移而积累信息，时间尺度会根据解剖结构的层次而变化。因此，这些实验定义的“时间感受窗口”在远离感觉输入的皮质区域中最长。

有趣的是，这些区域中的自发活动也在相对较慢的时间尺度上发挥作用（即，表现出较慢的时间自相关衰减），这些发现提出了这样一种可能性：层次时间尺度代表了大脑功能的内在组织原则。在这里，利用静息状态功能磁共振成像，我们表明，持续动力学的时间尺度遵循整个人类大脑皮层的层次空间梯度，这些内在的时间尺度梯度引起了大规模皮层网络之间的系统频率差异，并预测了功能连接的个体特异性特征。

全脑覆盖使我们可以进一步研究皮层下动力学的大规模组织，我们显示皮质的时标梯度在纹状体，丘脑和小脑中在地形上反映出来，最后，海马中的时间尺度遵循从前到后的梯度，对应于代表尺度增加的纵轴。因此，分层动力学作为哺乳动物大脑的全球组织原理而出现。

简 介

大脑活动在广泛的时空尺度上不断演化，从∼102-Hz微电路动力学到超慢（<0.1 Hz）波动同步大规模大脑网络，大规模组织原则的确定为将这种复杂性与宏观脑功能联系起来提供了背景。大多数以前的工作都试图研究频率>1hz时振荡活动的大规模变化。然而，从宽频带的角度来看，神经活动是非周期的和无标度的，也就是说，表现出1/f样的光谱特征，是否有描述该活动职能组织的一般原则？

多模态证据表明，神经动力学支持皮质功能的层次结构。因此，当一个人从早期的感觉区域移动到更高阶的皮层区域时，动态是通过增加感觉信息的时间窗口来形成的。重要的是，被认为具有更长“时间接受窗”的区域随后被发现表现出更缓慢变化的活动，同样，在细胞水平上，单单位活动自相关函数（ACF）在早期感觉区衰减相对较快，而在遥远的皮层区域衰减较慢，这些结果表明，层级时间尺度可能来自大脑功能解剖学的内在特性。

确实，现在很明显，层次结构深深地嵌入了新皮层的功能体系结构中，因此很可能相应地影响了动力学。然而，尽管上述证据来自选定的皮质区域，但多峰证据支持了皮质组织的整体层次结构，在相对的末端放置了早期感觉运动（单峰）和缔合（跨峰）区域。此外，非皮质结构在宏观上（与新皮层或其他平行）也表现出层次化的组织功能特性，出现这种可能性的是，分层动力学代表了哺乳动物大脑的一般性内在组织原理。

测试这种可能性需要全脑覆盖，这对于侵入性电生理学是不可行的，功能性MRI（fMRI）提供了全脑覆盖，尽管处于超低频率（<0.1 Hz），该频率远低于传统电生理学研究的频率，尽管如此，在一系列实验中，研究人员使用了功能磁共振成像以及人类电生理学来证明功能相关性和超低速动力学的层次结构。

的确，大脑动力学的分层结构在时间尺度上似乎是不变的，因此，在所有区域运作的广泛时标范围内，解剖学层次结构偏向了相对区域时标。因此，可以通过静止状态功能磁共振成像（rsfMRI）检查大规模动力学的时间结构，该功能可以测量持续的大脑活动，该活动表现为依赖于血氧水平（BOLD）信号的波动（因此不限于任务响应区域）。这项研究进一步受到工作的启发，这些工作表明内在时间尺度与功能连接性（FC）之间存在基本关系，这是rsfMRI研究中的常规常规指标。

先前的一些rsfMRI研究已经检查了频谱内容的区域变化，然而，这些研究纳入了可变的指标、感兴趣的区域和行为条件，通常对人工制品的关注很少，留下了未解决的问题，即超慢内在时间尺度如何在整个大脑中变化。关键的是，皮质下结构中有组织的时间尺度的可能性也仍然没有被探索。此外，光谱内容与FC的相关性通常通过检查FC在宽频率范围内的频率依赖性来评估，或通过对比功能系统的光谱含量。对于次慢速光谱含量和FC拓扑结构之间潜在的基本关系的关注较少，这可能是FC生成机制所必需的。因此，本研究从全脑的角度研究内在时间尺度，将时间尺度模式与大规模皮质-