近日，Plant Biotechnology Journal 杂志在线发表了由姚燕来团队完成的综述论文——“Beneficial microorganisms: Regulating growth and defense for plant welfare”。文章从多个角度全面总结了植物益生微生物（Beneficial Microorganisms, BMs）在植物生长、抗病与抗逆等方面的重要作用，揭示了它们在植物生长-防御平衡中的调控机制，并探讨了其在农业可持续发展中的应用前景。
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.14554
植物在其生命周期中会经历生物和非生物胁迫，在其有限资源的约束下，必须在生长与防御之间寻求平衡，这种平衡被称为“生长-防御权衡”（He et al., 2022）。BMs与植物宿主共同进化，通过多种方式促进植物生长和增强植物抗逆性。逆境下，BMs通过不同机制调节植物在生长和防御中的能量分配。了解BMs在植物生长-防御权衡中的作用有利于实现通过操纵“植物-微生物相互作用”提高作物的恢复力和生产力。
1 BMs促进植物生长
BMs存在多种机制直接促进植物生长，包括提高N、P、K、Fe等养分利用性，产生植物生长相关激素，降解乙烯前体，分泌促生型挥发性有机物等（图1）。
图1 BMs的多种植物促生机制
2 BMs帮助植物抵御生物和非生物胁迫
BMs通过多种机制帮助植物抵御病原菌胁迫，包括产生抑菌物质、诱导植物产生抑菌物质、阻断病原菌群体感应、竞争病原菌养分元素、诱导植物系统抗性等（图2a）。BMs通过多种机制帮助植物抵御非生物胁迫（以干旱和盐碱为例），包括产生植物激素、降低乙烯水平、诱导气孔关闭、调控Na+、K+吸收、诱导渗透调节物质产生/抗氧化酶产生/抗逆基因表达等（图2b）。
图2 BMs通过多种机制帮助植物应对生物和非生物胁迫
3 BMs调控生物胁迫下的植物生长-防御权衡
3.1富含亮氨酸重复受体样激酶（LRR-RLK）途径
LRR-RLK对植物的生长、发育和防御等至关重要（图3a）。P. fluorescens能够特异性地诱导植物PSKR1（LRR-RLK家族）表达，促进植物生长，抑制免疫（Song et al., 2023）。X. oryzae产生PSY1类似物RaxX（Pruitt et al., 2017），PSY能够激活PSYR受体（LRR-RLK家族），低浓度PSY-PSYR激活拟南芥防御而非生长，高浓度PSY-PSYR激活拟南芥生长而非防御（Ogawa-Ohnishi et al., 2022）。
3.2微生物相关分子模式（MAMPs）
植物根际存在植物免疫抑制型（ISM）和免疫非抑制型（NSM）两类微生物群落（图3b）。当ISM的比例超过NSM时，根际微生物群落主要促进植物生长；反之，则增强植物免疫防御（Ma et al., 2021）。flg22是一种被广泛研究的MAMP，可以诱导植物防御相关基因表达。但BMs的flg22蛋白所激发的植物免疫反应较弱比病原菌弱（Trdá et al., 2014）。OsCERK1是一种参与MAMP级联的受体激酶，与AMF的短链几丁质结合后，会促进AMF与之共生；而与病原体的长链几丁质结合，则会激活植物免疫（Miyata et al., 2014；Wang et al., 2024）。OsCIE1能够调控OsCERK1的活性，以免植物出现过度免疫。当病原菌入侵时，OsCERK1磷酸化OsCIE1阻断其活性，产生强烈的免疫反应。病原菌被清除后，OsCIE1则会重新泛素化OsCERK1降低其活性，并恢复免疫平衡。上述均展现了BMs可以保护植物因过度免疫而损害自身生长。
图3 BMs调控生物胁迫下植物的生长-防御权衡
3 BMs调控非生物胁迫下的生长-防御权衡
3.1 ABA信号转导途径
干旱下，ABA参与生长调节和防御激活体现了经典的生长-防御权衡，即资源分配给一个功能则可能会削弱另一个功能（图4a）。多种BMs被报道能够通过ABA途径调控植物的抗旱能力，如AMF、P. indica、A. brasilense、 S. pactum、P. argentinensis SA190、B. cereus NJ01等。然而，其内部识别相应的分子机制还需进一步探究。
3.2转录因子调控
MYC2是植物中的一种关键转录因子，能够调控植物生长-防御权衡。在正常光照下，BMs调控MYC2来增强植物的生长和免疫防御；而在低光照下，BMs则主要促进生长而非防御（Hou et al., 2021）（图4b）。然而BMs调控MYC2的分子机制仍然未知。PHR1是植物体内磷信号转导的主要转录因子，在基于磷可用性的生长-防御权衡中至关重要。磷缺乏下，B. amyloliquefaciens GB03产生二乙酰（DA）（Morcillo et al., 2020），增强植物免疫反应，进而增强植物对磷酸盐缺乏的超敏感性；磷充足下，DA则抑制植物的ROS产生，而不影响植物抗病性（图4c）。这些研究对于优化不同磷条件下的植物适应性至关重要。
图4 BMs调控非生物胁迫下植物的生长-防御权衡
4 未来展望：BMs未来的研究与应用
论文还探讨了人工智能（AI）在益生菌研究和微生物肥料开发中的应用潜力。AI技术可用于分析多组学数据，解析植物-微生物互作机制；创建预测模型，预测微生物群落在不同环境条件下的行为方式；优化算法，整合微生物、养分可用性、土壤类型和作物需求等变量，定制微生物肥料配方；监测土壤健康，提供动态调整方案；分析市场趋势、客户偏好和竞争格局，提供微生物肥料商业化见解（图5）。
益生菌在农业中的应用潜力巨大，然而目前益生菌的商业化应用仍面临有效性不稳定、保质期短等挑战，亟需深入的研究和技术突破。
图5 人工智能辅助BMs研究及其在农业中的应用
湘湖实验室（农业浙江省实验室）助理研究员/南京农业大学资源与环境科学学院博士后刘妍和湘湖（农业浙江省实验室）实验室副研究员石爱琴为论文共同第一作者，湘湖实验室（农业浙江省实验室）姚燕来研究员、南京农业大学植物保护学院王一鸣教授、湘湖实验室（农业浙江省实验室）贾保磊研究员为论文共同通讯作者，浙江省农业科学院园艺研究所陈跃研究员、南京农业大学资源与环境科学学院徐志辉教授、中国农业科学院深圳农业基因组研究所刘永鑫研究员为该论文合作完成者。此项工作得到了国家自然科学基金、杭州市重点科研计划、浙江省“尖兵”和“领雁”科技计划等项目的资助。
论文链接：https://doi.org/10.1111/pbi.14554
References:
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Ma, K. W., Niu, Y., Jia, Y., Ordon, J., Copeland, C., Emonet, A., Geldner, N., Guan, R., Stolze, S. C., Nakagami, H., et al. (2021). Coordination of microbe-host homeostasis by crosstalk with plant innate immunity. Nat. Plants. 7, 814–825.
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Trdá, L., Fernandez, O., Boutrot, F., Héloir, M. C., Kelloniemi, J., Daire, X., Adrian, M., Clément, C., Zipfel, C., Dorey, S., et al. (2014). The grapevine flagellin receptor VvFLS2 differentially recognizes flagellin-derived epitopes from the endophytic growth-promoting bacterium Burkholderia phytofirmans and plant pathogenic bacteria. New Phytol. 201, 1371–1384.
Wang, G., Chen, X., Yu, C., Shi, X., Lan, W., Gao, C., Yang, J., Dai, H., Zhang, X., Zhang, H., et al. (2024). Release of a ubiquitin brake activates OsCERK1-triggered immunity in rice. Nature. 629, 1158–1164.
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