微生物以基本的方式调节陆地碳(C)循环,包括将土壤碳转化为可以释放到大气中的气态化合物,主要是通过微生物异养呼吸以二氧化碳的形式存在。然而,微生物也会产生挥发性有机化合物(VOCs)作为代谢中间体、信号分子和次级代谢物。事实上,挥发性代谢物代表了完整土壤代谢物的一个经常被忽视的子集,尽管它们向大气的排放只代表了一小部分土壤C的损失,但它们对大气化学的贡献很大,包括臭氧的形成和云凝结核。因此,研究微生物介导的碳在土壤-大气连续体中的流动特征,对于了解未来环境变化(包括干旱)下土壤碳和挥发性有机化合物的命运至关重要。
美国亚利桑那大学等研究团队采用综合方法,结合位置特异性13C -丙酮酸标记与亚转录组学、宏基因组学和代谢组学,通过跟踪13C-丙酮酸转化为二氧化碳和挥发性有机化合物,研究了干旱对生物圈2号人工热带雨林土壤微生物碳分配的影响。生物圈2号(Oracle,亚利桑那州)是一个12700平方米的钢和玻璃封闭建筑,拥有五个不同的生物群落,包括1900平方米的热带雨林——一个封闭的生态系统,具有可变的地形和微栖息地,雨水和温度可以控制(下图)。2019年,热带雨林遭受了65天的干旱,以研究干旱条件对生态系统的影响。值得注意的是,生物圈2号中的热带森林中的干旱实验,是有史以来最大的用同位素监测的森林干旱实验(具体的实验设置可以参考2019年Science文章“Drought test begins in Biosphere 2 rainforest”)。假设丙酮酸在生物合成或呼吸(三羧酸(TCA)循环)过程中通过脱羧进入CO2,而C2位置在呼吸过程中进入VOCs(作为生物合成)或CO2,作者旨在推断在环境和干旱条件下微生物C在生物合成和TCA循环中的分配。作者假设在干旱期间:(1)微生物分配给TCA循环的C会减少,因为C分配被转移到增加胁迫化合物(包括VOCs)的生物合成上;(2)C分配的变化可能与代谢组成和基因表达的变化有关。
研究发现,干旱期富含13C的乙酸、丙酮和C4H6O2(双乙酰)的外排增加。这些变化表明,由于碳循环效率降低,中间代谢物的生产和积累增加。同时,由于微生物活动的减少,13C-CO2外排减少。然而,相对于生物合成,微生物的碳分配对能量增益的影响没有变化,这表明VOCs生物合成和其他干旱胁迫诱导途径的能量需求保持不变。值得注意的是,干旱期间碳循环效率的下降可以通过增加充满空气的孔隙空间来放大,将微生物群落隔离到土壤基质中的微栖息地,从而切断了非挥发性代谢物和基质的水流。这表明,在干旱期间,微生物从投资于更稳定的碳库(如生物量)转向胁迫那些在雨水重新湿润时容易被微生物迅速利用的化合物。总体而言,微生物生存对干旱改变土壤碳循环的响应是通过中断碳储存途径,增加碳分配给挥发性中间体,通过挥发性有机化合物外排的碳损失增加,从而表明土壤碳命运的潜在变化。
图1 丙酮酸盐向CO2和VOCs中的C分配
图2 干旱引起C分配的变化,使用位置特异性13C -丙酮酸标记进行测量
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https://doi.org/10.1038/s41564-023-01432-9