Science背靠背: NLR受体介导植物抗病反应新机制

植物依靠免疫系统来发现潜在的病原体。植物通过NLR（nucleotide-binding/ leucine-rich repeat）免疫受体识别病原体，引起植物超敏反应（hypersensitive response, HR），阻止病原菌的感染【1】。TIR（Toll-interleukin-1 receptor）是植物NLR免疫受体最常见的的N端结构域 【2】。尽管对NLR免疫受体的农艺价值和分子机制研究已有超过25年历史【3,4】，但是关于NLR免疫受体触发细胞死亡和引起植物抗病性的机制仍不清楚。

8月23日，Science 背靠背发表了来自澳大利亚昆士兰大学的Bostjan Kobe团队题为NAD+ cleavage activity by animal and plant TIR domains in cell death pathways 和美国北卡罗来纳大学的Marc T. Nishimura团队题为TIR domains of plant immune receptors are NAD+-cleaving enzymes that promote cell death 的两篇研究论文，报道了NLR免疫受体的TIR结构域能够分裂代谢辅因子NAD+（nicotinamide adenine dinucleotide），并作为抗病反应的细胞死亡信号。

Marc T. Nishimura团队研究发现，植物NLRs的TIR结构域能够降解NAD+。植物TIR结构域诱导细胞死亡和裂解NAD+活性都需要TIR自我聚合和一个谷氨酸催化残基，这个谷氨酸残基在细菌TIR NADases和哺乳动物SARM1 NADase都非常保守的。研究发现v-cADPR（variant of cyclic adenosine diphosphate ribose）可以作为TIR NADase酶活性的生物标志物。TIR的NADase酶活性由病原侵染诱导，并作用在EDS1和NRG1的上游。总之，植物NLR受体通过TIR结构域的NADase活性将病原体识别转化为细胞死亡反应信号。

Hypothetical pathway wherein TIR enzymatic function is induced by effector recognition and activation by TIR-NLR (left) or by TIR only (right)

Bostjan Kobe团队研究发现在动物神经病变相关的瓦勒氏变性过程中SARM1相关的NAD+含量降低，植物NLR免疫受体识别病原体效应蛋白并触发局部细胞死亡限制病原体感染。这两个过程都紧密依赖与细胞死亡信号相关的TIR结构域NAD+裂解活性。进一步表明，SARM1 SAM（sterile alpha motif）结构域通过组装成八聚体促进TIR结构域的NADase酶活性。动物SARM1(sterile alpha and TIR motif containing 1) 蛋白TIR结构域与植物的NLR受体 TIR结构域的晶体结构非常相似，并存在着保守底物结合位点。总之，该研究提出了一种保守的信号机制——动植物通过TIR结构域的NAD+裂解活性传递细胞死亡信号。

NADase activity of TIR domains

参考文献：

【1】 Cui, H, Tsuda, K, and Parker, JE. (2015). Effector-triggered immunity: from pathogen perception to robust defense. Annu Rev Plant Biol 66, 487-511.

【2】Dodds P.N., Rathjen J.P. (2010). Plant immunity: Towards an integrated view of plant-pathogen interactions. Nat. Rev. Genet. 11: 539–548.

【3】Jones, J.D.G., Vance, R.E., Dangl, J.L. (2016). Intracellular innate immune surveillance devices in plants and animals. Science 354: aaf6395.

【4】Zhang, X., Dodds, P.N., Bernoux, M. (2017). What do we know about NOD-like receptors in plant immunity? Annu. Rev. Phytopathol. 55: 205–229.

原文链接：

https://science.sciencemag.org/content/365/6455/793

https://science.sciencemag.org/content/365/6455/799

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