【听课笔记】复旦大学遗传学_04连锁与交换

课程地址：复旦大学遗传学

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四、连锁与交换

4.1 连锁交换

4.1.1 连锁与交换的概念

• 连锁 (linkage)：同一染色体上的基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。

• 交换 (crossing over)：减数分裂中，同源染色体的非姐妹染色单体在染色体某处形成交叉 (chiasma) 并发生局部互换，导致互换位置两侧的连锁基因发生重组的现象。

• 连锁与交换定律 (law of linkage and crossing-over)：位于同一条染色体上的两个或两个以上的基因倾向于联合在一起进行传递 , 当这些基因之间的某处位置发生了交换，就会产生重组类型的配子。（遗传第三大定律）

• 位于同一条染色体上的两个基因在减数分裂中始终联系在一起同时传递给配子，形成两种亲本型配子，比例为 1:1 的现象，称为完全连锁。
  

• 位于同一条染色体上的两个基因在减数分裂中或者联系在一起同时传递给配子，形成亲本型配子；或者发生非姐妹染色单体间的交换后重新组合，形成两种重组型配子；且重组型配子比例小于亲本型配子比例，称为不完全连锁。
  

• 交换发生在减数分裂中
  同源染色体配对发生在偶线期，同源染色体交换发生在粗线期，在双线期能看到交叉的形成，所以，遗传物质的交换发生在交叉之前，交叉只是同源染色体发生交换的位置留下的痕迹，交叉是交换的结果，即遗传学上的交换发生在细胞学上的交叉出现之前。
  

• 联会复合体
  在粗线期中出现联会复合体 ( senaptonemal complex ) 介导同源染色体的配对和非姐妹染色单体的交换。交换发生在交叉 (chiasma) 处，交叉在粗线期形成，在染色体上不断向末端移动以完成染色体的交换，到浓缩期结束才消失。
  

4.1.2 连锁现象的发现

● 香豌豆两对相对性状杂交试验

• 1906 年英国学者 Bateson 和 Pannett 利用香豌豆的两对相对性状（花色、花粉粒形状）进行了两种杂交组合实验
  花色︰紫花 § 对红花 § 为显性
  花粉粒形状︰长花粉粒 (L) 对圆花粉粒 I 为显性
  杂交组合 1∶紫花 长花粉粒 × 红花 圆花粉粒；
  
  杂交组合 2∶紫花 圆花粉粒 × 红花 长花粉粒。
• 结果：F2 与亲本组合相同的类型多，重新组合的类型偏少，原为同一亲本的两个性状在子二代中常有联系在一起的现象，这说明来自同一亲本的基因有较多的在一起传递的可能。

● 连锁交换定律的发现

• 1912 年摩尔根利用果蝇的两对相对性状进行正反交实验
  体色∶灰体 (vg+) 对黑体 (vg) 是显性
  翅形︰长翅 (b+) 对残翅 (b) 是显性
  
• 正反交结果不同，后来发现这两种性状位于同一染色体上，正交时由于 F1 雄蝇的基因完全连锁，所以没有重组型个体出现；反交时，F1 雌蝇中两个非等位基因之间发生了交换（不完全连锁），所以 F2 中有少量重组型。

● 重组率与遗传距离

• 在判定两个基因之间是否连锁 时，我们将 F1 代双杂合子进行测交，如果后代有四种基因型 (1:1:1:1) 则是自由组合；如果后代中仅有两种亲本基因型或者重组型比率低于亲本型则说明两个基因之间相互连锁。
• 两基因之间连锁的程度可以用测交子代中的重组率 (recombination frequency, RF) 进行估计︰
  重组率 = 重组型数目 /（亲本型数目＋重组型数目）
  △ 将 1% 的重组值记为一个单位，称一个厘摩，即 1cM，这个距离也被称为遗传距离。
  △ 由于交换和重组发生的可能性与基因之间的距离有密切关系，因此，遗传距离对了解染色体上的基因真实的物理距离有参考意义。
  

4.1.3 三点测交

• 三点测交 (three point test cross) ，也称为三点试验，是由摩尔根建立的计算 3 个基因之间的重组值/连锁关系的简便方法。即利用三杂合体与三隐形纯合个体测交，在同一次杂交实验中就能获得三个基因之间的重组值关系。
• 1 个三点测交相当于 3 个“两点测交”。但相比两点测交，还可以计算双交换值，并且降低遗传背景和环境条件的干扰。

● 三点测交案例

• X 染色体上的三个隐性突变基因∶sn3（卷刚毛）; w（白眼）；m（小翅）

• sn3 w m / + + + 雌果蝇和 sn3 w m/ Y 雄果蝇杂交

• 雌蝇在减数分裂中发生重组与交